固有の手の比率

ヒトの手の比率は、通常、親指の反対性の良い機能的尺度であり、したがって手の器用さの代理である親指と桁の比率(IHPs)を用いて類人猿の手の比率と比較される(例えば、refs1,14,19)。 したがって、アントロポイドサンプル（補足表1のサンプルの詳細を参照）を照会して、IHP測定（親指と第四の光線比によって明らかにされるように、図。, 1b)は、人間が他のdigits4,5,14に比べて長い親指によって現代の類人猿と容易に区別できるという以前の観察と一致していた。 現代人のIHP範囲は、現代の類人猿のそれをはるかに上回っています（つまり、重複はありません。Bonferroni事後比較を用いた分散分析（ANOVA）、P<0。,001;分類群固有の比較の詳細については補足表2を参照）、効率的な”パッドツーパッド精密把握”（すなわち、親指と人差し指の遠位パッドの広い接触、補足注1）1,4,5,13を実行するために人間の能力（現代の人類似の中でユニークな）に直接リンクすることができる。 対照的に、チンパンジー、特にオランウータンは、ゴリラとhylobatidsよりも有意に短い親指を持っていることが判明している（Bonferroniポストホック比較とANOVA、P<0.001）。 化石人類は、現代人の範囲内に収まります,しかし、Ar., ramidusはより短い親指（gorilla-hylobatid範囲内）を示し、その精度の把持能力に限界を示唆している。 化石猿Prを含むほとんどの非人類人類人類、。 heseloniは、現代の類人猿と人間の間にIHPの範囲を示しています。 この指標ではセブスとテロピテクスの両方がヒトと重複しており、この比率と強化された整体スキルとの関係を支持している（補足注1参照）。,

外因性の手の割合

前述の機能的な接続にもかかわらず、Ihpは、ヒトと類人猿を区別するものに関する限られた情報を提供します：それは長い親指、より短い数字、または両方の組み合わせですか？ より具体的には、どの要素が全体的な光線の長さに最も寄与していますか？ これを明確にし、親指と光線IVの個々の要素のそれぞれがIhpにどのように寄与するかを調べるために（Fig., 図1b)に示すように、全体の体の大きさに対する各長さを標準化し（その体の質量の立方根、BMで近似）、外部手の比率の相対長さ形状比（EHPs;補足図。 1). 私たちのアントロポイドサンプルにおける個人間のEHP変動の主な傾向は、現存個体と化石個体の主成分分析によって要約され、検査され（補足表3）、現存人類（および非人類人類;図）における高いEHP不均一性を明らかにする。 図2aに示す。 1)., 言い換えれば、人類型分類群の特徴付けを可能にする明確なEHP構造がある。 多変量分散分析（Bonferroni補正された事後対比較によるMANOVA;補足表4参照）により、各大猿属、hylobatidsおよびヒト間のEHPの統計的差異が確立された（P<0.001）。 現存する大類人猿の属間の違いは、大類人猿個体に対してのみ固有解析を行う場合により明らかである（補足図）。, 3）、さらにゴリラ（P=0.014）とチンパンジー（P=0.047）の種間の有意な違いを明らかにする。 選択された種のehpは、形状空間の変化の長軸に沿った極端な形態を理解するのに役立つように描かれている（Fig. 第2回）を開催した。 複雑なパターンが明らかになった：ヒロバチド、オランウータン、チンパンジー（この順序で）は人間よりも長い数字を示しますが、ゴリラはそうではありません。, 親指の長さはかなり異なる傾向に従います：Hylobatidsは最長の数字と最長の親指の両方を持っていますが、Theropithecusは最短の数字を表示しますが、最短の親指は表示されません（むしろ、東ゴリラはそうです）。 Arのために. ラミダス我々は、実質的に異なるが、もっともらしいBM推定に基づいて二つの異なる相対的な形状の可能性を検査する：50.8キロ（四足として）と35.7キロ（二足 化石人類は、現代の人間のパターンを表示しますが、Ar。 ramidusはPrよりもわずかに長いまたは短い（BM依存）桁しか示さない。, ヒトとチンパンジーの中間であるが、いずれの場合もこの化石類人猿や他のヒト類と比べて親指が短く（具体的には指骨が短い、補足表3）、EHP形の空間の異なる領域を占めている。 図2および補足図。 2). 人類型分類群の間のEHPの観察された違いは、単にサイズ依存効果（すなわち、アロメトリー;補足図。 4の補足のテーブル5）。,

図2：ヒトおよび他のヒト類霊長類の外因性の手の割合。

(a)体重調整された手の長さの主成分分析。 （b）選択されたアントロポイドにおける各ハンド要素の寄与の概要。 種は光線IVの最大長によって配置されます（親指は同じ傾向に従わないことに注意してください）。 ARA-VP-6/500LはArの反復を指します。 推定体重は50.8kgであるが、ARA-VP-6/500Sは35.7kgという小さな推定値を使用している。,

ヒトと類人猿の手の割合の進化

現代の類人猿の胸と手足に関する以前の観察は、生きている類人猿は、特殊なクライミングとサスペンション（特にパンとポンゴ）に関連する同様の機能的要求に対応するために類似しているが同一ではない適応を示していることを示唆している3,21,22、密接に関連する分類群23における共通の進化的発達経路によって説明される現象における並列処理の役割を強化する。—–, 懸濁分類群間の手の長さの割合の類似性について、このホモプロスティック仮説をテストするために、我々は系統発生を用いて人類似（および他のanthropoids）の適応多様化の歴史を推論することができる”表面”method24を参加させる（Fig。 3)および表現型データは、この場合、現存種および化石種間のEHP変動の二つの主要軸（分散の94.5％を占める。 図4および補足表7）。 この方法はモデルの適応進化のシナリオのような多体制Ornstein Uhlenbeck(OU)の安定化の選択model25の先端データです。, この手順は、分類学的単位が異なる表現型（”適応ピーク”）に向かってシフトを受けることを可能にし、複数の系統が同じ選択レジーム（すなわち、収束）を発見した場合を識別するために使用することができる。 レジームは、ここでは、類似の表現型を有すると推測される分類学的単位のグループを含むものとして理解される。 適応ピークは、異なるレジームを特徴付ける最適な表現型値として理解することができる。 サーフェス法の利点は、レジームの事前同定なしにレジームシフトを見つけることです。, この方法は一連の安定化選択モデルに適合し，データ駆動型ステップワイズアルゴリズムを使用してツリー上の表現型シフトを見つける。 したがって、この方法は、ヒトおよび類人猿の手の割合における表現型の収束のインスタンスを”素朴に”検出することを可能にする。 すべての種が形態空間内の単一の適応ピークに引き付けられるOUモデルから始まり、”表面”は、有限サンプル赤池情報基準（AICc）26,27に基づいて段階的なモデル選択手順を使用して、ますます複雑なマルチレジームモデルに適合させる。, 各ステップで、検査されたすべての変数にわたってモデル適合を最も改善する系統発生の枝に新しいレジームシフトが追加され、それ以上の改善が達成されなくなるまでシフトが追加される。 真の収束を検証するために、この方法は、それぞれが独自のピークを占有するように要求するのではなく、異なる種が共有適応レジームに向かってシフト Ehpについては、”surface”は五つの適応最適を検出します（図の系統樹のエッジ色を参照してください。, 3)(1)CebusおよびAlouatta;(2)PapioおよびTheropithecus;(3)Macaca、Mandrillus、Nasalis、Gorillaおよびhominins;(4)hylobatids;および(5)PanおよびPongoに対応する。 言い換えれば、人間と大猿の進化に関しては、”表面”はPanとPongoのEhp間の収束進化を識別し、Gorillaとhomininsはcatarrhinesのよりplesiomorphic条件を共有しています。 この結果を検証するために、この進化シナリオの統計的適合を、それぞれの相対AICc重みに基づく他の五つの進化仮説の統計的適合と比較した。, 5;補足のテーブル8）。 代替モデルには、ブラウン運動進化、単一レジームOUモデル、異なるクレードを区別するマルチレジームOUモデル、そして最も重要なのは、PanとPongoが共有する条件が大類人猿のplesiomorphic状態を表すと仮定されている”surface”によって検出された五レジームOUモデルの代替バージョン（OU5’alt’補足図）が含まれる。 5). これらの結果は，Ａｒに対する大きいまたは小さいボディサイズ推定値を用いた最適適合モデルとしての”表面”出力をサポートする。 ラミドゥス（ΔAICc=0.00、AICc重量=1。,00)、およびArを除外した場合であっても。 ラミダスとPr. 分析からヘセロニ（ΔAICc=0.00、AICc重量=0.77）。 サンプル中のサルクレードと比較して人類型種の数が多いために可能なサンプリングバイアスに対する結果の感度をテストするために、我々はサンプル中の人類型LCAに最も近い化石（すなわちPr）とともに、最もspecioseおよび形態学的に導出された人類型のグループ（hylobatid種）を除外した後、もう一度分析を繰り返す。 ヘセローニ）。, ここでも、”surface”はPanとPongoが収束している最適なモデルを識別し、ゴリラとヒトのわずかに減少した数字はヒヒと収束していると解釈され、残りのサルの分類群は共通の、より多くのplesiomorphic体制を共有しているという違いがある（補足図）。 6). この進化シナリオはまた、ブラウン運動と比較したときに最良のサポート（ΔAICc=0.00、AICc重み=0.92）、および他の四つの代替進化シナリオ（補足表8）を有する。, ヒトと猿の進化に関して重要なことは、完全対減少した人類型サンプルの結果の違いにかかわらず、ヒトとゴリラのEHPの類似点は、アフリカの猿と 3）、Panはより派生していますが（Pongoと収束しています）。

図3：私たちのアントロポイドサンプルで推定された適応レジームを示す時間較正された系統樹。,

適応最適は、現存種と化石種の間の外因性手の比率（EHP）変動の二つの主要軸に基づいています（変動の94.5％を占めています）。 枝は異なる適応レジームに従って色分けされています（PanとPongo-赤いエッジ-が収束していることが明らかになります）。 クレードは、茶色、platyrrhines、濃い緑、cercopithecids、紫、hylobatids、ライトグリーン、オランウータン、赤、ゴリラ、オレンジ、チンパンジー、ピンク、化石人類、ライトブルー、現代人のように色分けされた（円）です。, 大類人猿-ヒトとチンパンジー-ヒトの最後の共通祖先（LCA）に対応するノードが強調されています。

図4：ヒトと類人猿の手の比率の進化の歴史。

図に示された系統発生の系統空間投影。 現存種および化石種における外因性手の割合（EHP）の3つの最初の主成分（PCs）に。, 分類群は系統樹のように色分けされており、内部ノード（すなわち、最尤法を用いて再構築された祖先の状態）も示され、大猿-ヒトおよびチンパンジー-ヒトLCAsの形状空間における位置を強調している（後者の推定に対しては95％信頼区間を加えている）。 (a)50.8kgを用いて推定されたArdipithecus ramidusのEHP。 スペース収縮のために、マカク種は標識されていません。 (b)Arに対して35.7kgを用いた反復。 ラミドゥス 現存する類人猿および化石類人猿およびArの輪郭（同様の長さにスケーリングされた）。, ラミドゥスは、猿と人間の手の進化の間に起こった主要な形状変化を視覚化するのに役立つように、この系統形態空間にプロットされています。 パネル（c）と（d）は、それぞれ、Arのための50.8キロと35.7キロを仮定し、それらの再構築された最後の共通祖先（LCA）に対するチンパンジーとヒトのEHPを描いています。 ラミドゥス,

さらに、類人猿と人間の違いを駆動する主要な進化の変化を視覚的に追跡するために、我々はphylomorphospace approach28によって（platyrrhineとcercopithecid猿アウトグループと比較して）人類似の手の長さの多様化の進 これらは、我々が従ったステップです：最初に、我々は仮説的な祖先の形態（すなわち、図の内部ノード）を再構築しました。, 3)最尤法を用いて、現存種と化石種の間の変動の二つの主要なEHP軸によって定義される形状空間にプロットした（Fig. 4). 次に、時間較正された系統樹をマッピングしました(Fig. 3）祖先のサテ再構成と末端分類群を接続することにより、この形状空間に。 この系統空間の枝の長さと向きにより、木の各枝に沿って推定された形状変化の大きさと方向性を直感的に視覚化することができます。 Arの可能性のある影響のために。, ラミダスチンパンジー-ヒトLCAの再構築（時間内の近接性に基づく）において、我々は、大小のボディサイズ推定値の両方でこの分析を提示する（図。 4a、bそれぞれ）、ならびにArを除外することによって。 ラミダスとPr. ヘセローニ（補足図。 7)., すべての場合において、PC1に沿った主要な進化の変化（分散の≥86％;補足表7参照）は、デジタル（主に中手骨および近位指骨）の延長/短縮（それぞれ正および負の値）に関連し、PC2（分散の≥8％）は親指の近位指骨（正の値）およびデジタル中手骨（負の値）の延長に関連し、それによって私たちのplatyrrhineおよびcatarrhine分類群（特にヒヒ）を分離するのに役立つ。 Arの位置が。, 中moderateのデジタル長から、チンパンジー、オランウータン、ヒロバチドでは、デジタル長が異なる程度に、独立して達成されている（この増加した順序で、PanとPongoが同じ適応最適を共有しているため、図を参照してください。 3). 対照的に、ヒトとゴリラ（特に東部ゴリラ）は、それらのデジタル長をわずかに減少させた（両方とも同じ進化体制を表すだろうが、図を参照してください。 3)., 親指の進化に関しては、現存する大類人猿のわずかな減少と後のヒト族のわずかな伸びしか起こらなかったようである。 それは関係なく、どのArの、それに気づく価値があります。 ramidus BM推定値が使用され、Panは推定されたチンパンジー-ヒトLCAの95％信頼区間の外に明らかに落ちるが、Arは明らかに落ちる。 ラミドゥスはそれに非常に近いです（Fig. 4）、以前に示唆されたように2、29。 このことは、チンパンジーが派生した手を示し、この場合はポンゴと収束するという考えを支持する。 3).,

この以前の系統発生的パターニングは、EHP形態空間（すなわち、PC1に沿ってhomoplasy、およびPC2に沿ってより多くのクレード特異的なグループで観察された。 4）は、ブロンベルクのK30でテストされました。 我々の結果は、PC2分散のためのクレード（K>1;1,000順列、P=0.001）の間で集中していることを示している：Alouatta（長い親指近位指節骨と短いデジタル中手骨）とヒヒ（ハウラー, しかし、PC1の場合、分散はクレード内に集中しています（K<1;1,000順列、P=0.001）、指の長さ（つまり、PC1）の観測された分散がツリーの構造に基づ これは、適応進化（すなわち、機能の変化に関連する形状変化）のアイデアをサポートしています31系統発生と相関していない人類型の指の長さ30。, 言い換えれば、指の延長は、我々のマルチレジームOUモデリングによって明らかにされたように、異なる猿の系統において同形的に達成されている（おそらく 図3、補足図5および図6）および系統形態空間アプローチ（Fig. 4).

長い指を持つより多くの分類群の追加がディジタル長の進化的再構築にどのように影響するかを調べるために、親指の要素を除外した後、系統 具体的には、化石類人猿Hispanopithecus laietanus17を組み込んでいます（親指の要素を保存していません。, 5a-c)および懸濁液のplatyrrhineのAteles（痕跡のthumb32だけを表わす）。 こんにちは. laietanusは、化石類人猿記録17,33における枝下懸濁のための専門的な適応の最も初期の証拠を表している。 しかしながら、その系統発生の位置は解決されておらず、代わりに茎大類人猿、茎pongineまたは茎ヒト類としてさえ考慮されている（Fig. 5d-f）。 第四光線モルフォスペースでは（図。, 6）、PC1（分散の≥92％;補足表7）は、主に中手骨および近位指骨の長さに正に関連しているのに対し、PC2（分散の≥6％）は中手骨の長さに正に関連しており、近 この系統形態空間で祖先の状態再構成と系統発生マッピングを検査すると、arのBM推定にかかわらず、現代（および化石）類人猿のデジタル伸長におけるホモプラシーを反映する全体的な進化パターンも明らかである。 ラミドゥスとこんにちはの系統発生の位置。 ライエタヌス（ 6)., 具体的には、これらの結果はまた、hylobatids、オランウータン、チンパンジー、クモザルおよびこんにちはで独立したデジタル伸長（異なる程度に）を示しています。 ライエタヌス チンパンジーとこんにちは。 ライエタヌスは、同様の相対的なデジタル長を示す（補足図。 4b)、異なる手段によって達成されている。 近位指骨に対して長い中手骨を表示するチンパンジーやヒヒとは対照的に（図のPC1によって明らかにされたように。 6）、こんにちは。, laietanusは、短い中手骨に対して長い指骨を示すことによって、ハウラーザルのそれと同様の状態に近づく（図のPC2によって明らかにされるように。 6). 全体的に、これらの結果と一致した認識のモザイクの自然をこんにちは. laietanus hand morphology17は、そのサスペンション関連の適応が他の類人猿の適応とは独立して進化したことを示唆している。, より広義には、生きている人類型の系統がMiocene22の間にはるかに多産のグループのいくつかの残党を表しているにもかかわらず、上記の証拠は、人類型が手の割合の点で非常に多様なグループを構成していることを示している(図で識別されるように)。 図2に示す補足図。 図1、および図4および図6）。

図5：後期中新世の類人猿ヒスパノピテクスlaietanusの手。,

その再構成された手は、背側（a）および手掌（b）ビューに表示され、関連する骨格（c）とともに表示されます。 この種は化石類人猿記録33における枝の下の懸濁液のための最も初期の特殊な適応を表しているが、その手は短い中手骨と長い指骨、背側に向けられた浜戸中手骨と中手骨節骨を組み合わせており、現代の類推はない17。 ヒスパノピテクスの系統発生の位置はまだ非常に議論されている：ステム大猿（d）、ステムpongine（e）またはステムヒトミニン（e）？, スケールバーは10cmを表します。 IPS18800（Hispanopithecus）骨格のパネル（c）の再構築は、Salvador Moyà-SolàとMeike Köhlerの許可を得て再現しました。

図6:ヒトおよび類人猿のデジタル外因性比率の再構成された進化史。

門形空間アプローチは、化石類人猿Hispanopithecus laietanusとAteles種を含むようにray IVの三つの長骨に限定されていました。, 同じ分析を、Ardipithecus ramidusの大きな（a）および小さな（b）体質推定値で反復した（全体的な進化パターンに違いは見つからなかった）。 内部ノード（すなわち、祖先-状態再構成）と枝の長さは、三つの異なる系統発生仮説について示されています：こんにちは。 茎としてlaietanus大猿（黒）、茎pongine（オレンジ）と茎アフリカ類人猿（赤）。 種名は（a）に記載されており、マカクを除いています。

最後に、Ihpの進化を再構築します図を参照してください。, 人間と現代の類人猿の1）は、Prによって示されたものと同様の中等度のIHPから反対方向に進化したものとして。 ヘセローニ（補足図。 8). EHPの進化に関する以前の結果に基づいて（Fig. 4）、これは、人間の比較的長い親指と現代の類人猿の短い親指は、親指の長さの劇的な変化ではなく、主にデジタル伸長/短縮によって駆動されている 八つのマルチレジームOUモデルの比較（補足表8）は、最適適合モデル（ΔAICc=0.00、AICc重み=1）を特定します。,00)CebusとTheropithecusが比較的長い（すなわち、簡単に反対可能な）親指のためにAustralopithecus/Homoと収束している四つの異なる最適に基づいて、Panは非常に短い親指のためにPongoとNasalisと収 ラミダスは、クラウン類人猿の推定plesiomorphic、”中moderate”条件を共有しています（補足図。 9).