Luontainen käden mittasuhteet

Käsi mittasuhteet ihmiset ovat yleensä verrattuna niihin, apinoita käyttää peukalo-to-numeroinen suhde (tai IHPs), joka on hyvä toiminnallinen mitta peukalon opposability ja siksi proxy manuaalinen näppäryyttä (esimerkiksi refs 1, 14, 19). Vastaavasti, me kysyi meidän ihmis-näyte (ks. yksityiskohtia meidän näyte Täydentävä Taulukko 1) onko meidän IHP toimenpide (kuten kävi ilmi, peukalo-to-neljäs ray suhde; Fig., 1b) oli yhdenmukainen aiempien havaintojen, että ihmiset voivat helposti erottaa moderni apinoita pitkä peukalo suhteessa muihin digits4,5,14. Modernin ihmisen IHP-alue on hyvin edellä, että nykyajan apinat (joka on, ei ole päällekkäisyyttä; yksisuuntainen varianssianalyysi (ANOVA) ja Bonferroni post hoc-vertailut, P<0.,001; ks. Täydentävä Taulukko 2 lisätietoja taksonien-erityiset vertailut), joka voidaan kytkeä suoraan ihmisen ominaisuus (ainutlaatuinen keskuudessa moderni hominoids20) suorittaa tehokas ’pad-to-pad tarkkuus ahne’ (joka on laaja kosketus distaalinen tyynyt peukalon ja etusormen, Täydentävä Huomautus 1)1,4,5,13. Sen sijaan, simpansseja ja erityisesti orangit ovat todettu on huomattavasti lyhyempi peukkua kuin gorillojen ja hylobatids (ANOVA-ja Bonferroni post hoc-vertailut, P<0.001). Fossiiliset hominiinit kuuluvat nykyihmisen levinneisyysalueeseen, mutta Ar., ramiduksella on lyhyempi peukalo (gorilla-hylobatidin alueella), mikä rajoittaa sen tarkkuutta. Useimmat ei-hominoidiantropoidit, mukaan lukien fossiiliset ape Pr. heseloni, näyttely IHP vaihtelee nykyisten apinoiden ja ihmisten välillä. Molemmat Cebus ja Theropithecus päällekkäin tässä indeksi ihmisten kanssa, tukemalla suhdetta suhde ja parannettu manipuloiva taidot (katso lisähuomautus 1).,

Ulkoista käsi mittasuhteet

Vaikka edellä mainitut toiminnalliset yhteydet, IHPs tarjota vähän tietoa siitä, mikä erottaa ihmisen apinoista: onko se enää peukalo, lyhyempiä numeroita tai yhdistelmä molempia? Tarkemmin, mitkä elementit edistävät eniten yleistä ray pituus? Täsmentää tätä ja tarkistaa, miten kukin yksittäisiä osia peukalon ja ray IV edistää IHPs (Kuva., 1b), meidän standardoitu kunkin pituus suhteessa koko kehon koko (approksimoida kuutiojuuri sen kehon massa, BM), luoda suhteellinen pituus muoto tunnusluvut ulkoinen käsi mittasuhteet (EHPs; Supplementary Fig. 1). Suuret trendit EHP vaihtelu yksilöiden meidän ihmis-näyte on koottu ja tarkastettu avulla principal components analysis säilynyt ja fossiilisten yksilöiden (Täydentävä Taulukko 3), paljastaen korkea EHP eroja säilynyt hominoids (ja ei-hominoid ihmisapinat; Fig. 2 a, täydentävä Kuva. 1)., Toisin sanoen on olemassa selkeä EHP-rakenne, joka mahdollistaa hominoidin taksan luonnehdinnan. Tilastollisia eroja EHP keskenään ihmisapinoiden sukuun, hylobatids ja ihmisten määritettiin (P<0.001) avulla monimuuttujainen varianssianalyysi (MANOVA Bonferroni-korjattu post hoc pairwise vertailuja; ks. Täydentävä Taulukko 4). Eroja säilynyt suuri ape suvut ovat selvemmin kun eigenanalysis suoritetaan yksinomaan great ape yksilöiden (Supplementary Fig., 3), jopa paljastaen merkittäviä eroja gorillalajien (P=0,014) ja simpanssien (P=0,047) välillä. EHPs valitut lajit ovat kuvattu auttaa ymmärtämään äärimmäisen morfologioita pitkin akselia vaihtelua muoto tilaa (Kuva. 2 B). Monimutkainen kuvio paljastuu: hylobatideilla, orangeilla ja simpansseilla (tässä järjestyksessä) on pidemmät numerot kuin ihmisillä, mutta gorilloilla ei., Peukalon pituus seuraa melko eri suuntausta: hylobatids on sekä pisin merkkiä ja pisin peukalot, kun taas Theropithecus näyttää lyhin numeroa, mutta ei ole lyhin peukalot (pikemminkin, itä-gorillat tehdä). Ar: Lle. ramidus me tarkastaa kaksi eri suhteellinen muoto mahdollisuudet perustuvat olennaisesti erilainen, mutta uskottava BM-arviot: 50.8 kg (nelijalkainen) ja 35,7 kg (kaksijalkainen). Fossiilisilla hominiineilla on moderni ihmiskuvio, mutta Ar. ramidus näyttää vain hieman pitempiä tai lyhyempiä (BM-riippuen) numeroita kuin Pr., heseloni (se on, se on välimuoto ihmisen ja simpanssin), mutta molemmissa tapauksissa se esittelee lyhyempi peukalot (erityisesti lyhyempi pollical falangit; Täydentävä Taulukko 3) kuin tämä fossil ape ja muut hominins, ja sijaitsee eri alueella EHP-muoto tilaa (Kuva. 2 ja täydentävä Kuva. 2). Havaitut erot EHP välillä hominoid taksonien ei voi vain katsoa koko riippuvia vaikutuksia (että on, allometry; Supplementary Fig. 4, Lisätaulukko 5).,

Luku 2: Ulkoinen käsi mittasuhteet ihmisten ja muiden ihmis-kädelliset.

(a) Principal components analysis kehon massa-oikaistu käsi pituudet. (b) yhteenveto kunkin käsielementin osuudesta valituissa antropoideissa. Lajit on järjestetty ray IV: n enimmäispituuden mukaan (huomaa, että peukalo ei noudata samaa suuntausta). ARA-VP-6/500 L viittaa ar-iteraatioon. ramidus arviolta kehon massa 50.8 kg, kun taas ARA-VP-6/500 S käyttää pienempiä arvio 35,7 kg.,

kehitystä ihmisen ja apinan käsi mittasuhteet

Aiempien huomautusten moderni apina thoraces ja raajat viittaavat siihen, että elävät apinat osoittavat samankaltaisia, mutta ei samanlaisia muutoksia majoittaa vastaavia toiminnallisia vaatimuksia, jotka liittyvät erikoistunut kiipeily ja jousitus (varsinkin Pannulla ja Pongo), roolin vahvistaminen rinnakkaisuus ape evolution3,21,22, ilmiö selittyy yhteisen evoluution kehityksen polkuja läheisesti taxa23., Testata tätä homoplastic hypoteesi yhtäläisyyksiä käsi-pituus mittasuhteet välillä lykkäävää taksonien, me värvätä ’pinta’ method24, jonka avulla päättelemällä historian mukautuva monipuolistaminen hominoids (ja muut ihmisapinat) käyttäen fylogenia (Fig. 3) ja fenotyyppiset tiedot, tässä tapauksessa kaksi suurta akselit EHP vaihtelu joukossa säilynyt ja fossiilisia lajeja (osuus 94,5 prosenttia varianssi; ks. 4 ja täydentävä Taulukko 7). Tämä menetelmä malleja adaptiivisen evoluution skenaarioita asentamalla multi-järjestelmä Ornstein Uhlenbeck (OU) vakauttava valinta model25 kärki tiedot., Tämä menettely mahdollistaa taksonomiset yksiköt tehtävä siirtyy kohti eri fenotyyppeihin (’mukautuva huiput’) ja voidaan käyttää tunnistamaan tapauksia, joissa useita suvusta on löydetty sama valikoiva järjestelmien (eli lähentyminen). Järjestelmillä tarkoitetaan tässä ryhmää taksonomisia yksiköitä, joiden on päätelty olevan samankaltaisia fenotyyppejä. Mukautuva huiput voidaan ymmärtää optimaalisen feno-arvot, jotka luonnehtivat eri järjestelmiä. Etuna pinta-menetelmä on, että se etsii järjestelmämuutosten ilman edeltävää tunnistamisen järjestelmiä., Menetelmä sopii täten sarjaan stabiloivia valintamalleja ja käyttää datavetoista vaiheittaista algoritmia fenotyyppisten muutosten paikantamiseen puuhun. Tämän menetelmän avulla voidaan siis ”naiivisti” havaita fenotyyppisen lähentymisen ilmentymiä ihmisen ja apinan käsimassoissa. Alkaen OU malli, jossa kaikki lajit ovat houkutelleet yhden mukautuva huippu morphospace, ’pinta’ käyttää vaiheittaista mallia valintamenettely, joka perustuu äärellisten näytteitä Akaike tiedot kriteeri (AICc)26,27 sopimaan yhä monimutkaisempia multi-järjestelmän malleja., Kussakin vaiheessa uuden järjestelmän vaihto on lisätty haara fylogenia, että useimmat parantaa malli sovi kaikkien muuttujien tarkastettu, ja vuoroja on lisätty, kunnes ei vielä parannusta on saavutettu. Tarkistaa todellisen lähentymisen, tämä menetelmä sitten arvioi, onko AICc pisteet on edelleen parannettava sallimalla eri lajien siirtymistä jaettu mukautuva järjestelmien sijaan vaativat jokainen miehittää oman huippu. EPS-järjestelmässä ”surface” tunnistaa viisi adaptiivista optimaa (Katso fylogeneettisen puun reunavärit Kuvassa., 3) vastaa (1) Cebus ja Alouatta; (2) Papio ja Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla ja hominins; (4) hylobatids; ja (5) Pannulla ja Pongo. Toisin sanoen, mitä ihmisen ja ihmisapinoiden evoluutiota ’pintaan’ määritellään convergent evolution välillä EHPs Pan ja Pongo, kun Gorilla ja hominins jakaa enemmän plesiomorphic edellytys catarrhines. Tämän tuloksen todentamiseksi vertaamme tämän evolutionaarisen skenaarion tilastollista sopivuutta viiden muun evoluutiohypoteesin vastaaviin suhteellisiin AICc-painoihin (täydentävä Kuva., 5; Täydentävä Taulukko 8). Vaihtoehtoisia malleja ovat Brownin liike kehitys, yhden hallinnon OU malli, multi-hallinnon OU malli erottaa eri tyyppejä, ja mikä tärkeintä vaihtoehtoinen versio viisi-hallinnon OU malli havaita ’pinnalla’, jossa tila jaettu Pannulla ja Pongo on arveltu edustavan plesiomorphic valtion ihmisapinoiden (OU5 ’alt’ in Supplementary Fig. 5). Meidän tulokset tukevat ’pinta’ lähtö kuten best fit-mallinsa käyttäen joko suuri tai pieni elin koko arvio Ar. ramidus (ΔAICc=0,00, AICc paino=1.,00), ja silloinkin, kun ar jätetään pois. ramidus ja Pr. heseloni analyysistä (ΔAICc=0,00, AICc paino = 0,77). Testata herkkyys tuloksia on mahdollista näytteenotto harhaa, koska suurempi määrä hominoid lajeihin verrattuna apina clades meidän näyte, toista analyysi kerran jälkeen, lukuun ottamatta kaikkein speciose ja morfologisesti johdettu ryhmä hominoids (the hylobatid lajia), yhdessä fossiilisten lähimpänä hominoid LCA meidän näyte (eli Pr. heseloni)., Jälleen, ’pintaan’ määritellään parhaiten malli, jossa Pannulla ja Pongo ovat yhtenevät, sillä erotuksella, että hieman vähennetty numeroa gorillat ja hominins ovat nyt tulkita olevan yhtenevä paviaaneja, kun taas loput apina taksonien on yhteinen, enemmän plesiomorphic, hallinto (Supplementary Fig. 6). Tämä evolutiivinen skenaario on myös paras tuki (ΔAICc=0.00, AICc paino=0.92) verrattuna Brownian motion, ja neljä muuta vaihtoehtoista evoluution skenaarioita (Täydentävä Taulukko 8)., Tärkeintä kannalta ihmisen ja apinan evoluutio, riippumatta siitä, mikä ero tulosten välillä koko vs vähentää hominoid näyte, yhtäläisyyksiä EHP-ja hominins ja gorillat ovat rekonstruoitu edustavan plesiomorphic edellytys Afrikan apinan ja ihmisen haaran (Kuva. 3), Kun taas Pan olisi enemmän johdettu (ja convergent kanssa Pongo).

Kuva 3: Aika-kalibroitu fylogeneettinen puu osoittaa arvioitu mukautuva järjestelmien meidän ihmis-näyte.,

Mukautuva optima perustuvat kaksi akselia ulkoista käsi mittasuhteet (EHP) vaihtelu säilynyt ja fossiilisia lajeja (osuus 94,5 prosenttia vaihtelu). Haarat ovat värikoodattuja eri adaptiivisten järjestelmien mukaan (paljastaen, että Pan-ja Pongonpunaiset reunat – ovat konvergentteja). Tyyppejä ovat värikoodattu (ympyrät) seuraavasti: ruskea, platyrrhines; tumman vihreä, cercopithecids; violetti, hylobatids; vaaleanvihreä, orangutans, punainen, gorillat, oranssi, simpanssit; vaaleanpunainen, fossiilisten hominins; vaaleansininen, moderni ihmiset., Suurapinoiden-ihmisten ja simpanssien-ihmisen viimeistä yhteistä esi-isää (LCA) vastaavat solmut korostuvat.

Kuva 4: evoluutiohistoriasta ihmisen ja apinan käsi mittasuhteet.

Phylomorphospace projektio phylogeny esitetty Kuviossa. 3 päälle kaksi ensimmäistä pääkomponenttia (kpl) extrinsic käsi mittasuhteet (EHP) extant ja fossiilisten lajien., Taksonien ovat värikoodattu kuten fylogeneettinen puu; sisäiset solmut (eli esi-valtioiden rekonstruoitu käyttäen suurimman uskottavuuden) ovat myös ilmoittaneet, korostaen tehtävissä muoto tilaa suuri apina-ihminen ja simpanssi-ihminen LCAs (plus 95% luottamusvälit jälkimmäinen arvio). (a) Ardipithecus ramiduksen EHP: n arvoksi on arvioitu 50,8 kg. Tila-ahtauden vuoksi makasiinilajeja ei ole merkitty. (B) iterointi käyttäen 35,7 kg: aA Ar: n osalta. ramidus. Ääriviivoja (skaalataan saman pituisiksi) ja fossiilisia apinoita ja ar., ramidus piirretään tähän fylomorfospace auttaa visualisoimaan suuria muotomuutoksia tapahtui aikana ape ja ihmisen käsi evoluutio. Paneelit (c) ja (d) kuvaavat EHP-simpanssien ja ihmisten vis-à-vis niiden rekonstruoitu viimeinen yhteinen esi-isä (LCA) olettaen, vastaavasti, 50.8 kg ja 35,7 kg Ar. ramidus.,

Lisäksi visuaalisesti seurata suuria evolutionaarisia muutoksia ajo eroja ihmisten ja apinoiden, kiteytämme evoluutiohistoriasta hominoid käden pituus monipuolistaminen (verrattuna platyrrhine ja cercopithecid apina pois-ryhmät) avulla phylomorphospace approach28. Nämä ovat vaiheet, joita noudatimme: ensinnäkin rekonstruoimme hypoteettisia esi-isien morfologioita (eli sisäisiä solmuja Kuvassa., 3) käyttäen suurimman uskottavuuden lähestymistapa ja piirretään ne muoto tilaa määritelty kaksi suurta EHP-akselit vaihtelu joukossa säilynyt ja fossiilisia lajeja (Kuva. 4). Toiseksi kartoitimme ajallisesti kalibroidun fylogeneettisen puun (kuva. 3)tähän muotoavaruuteen liittämällä esi-isien sate-rekonstruktiot ja terminaalinen taxa. Pituudet ja suuntaviivat oksat tämä phylomorphospace mahdollistaa yhden intuitiivisesti visualisoida suuruus ja suunta päätellä muoto muuttuu pitkin jokainen haara puu. Koska mahdollinen vaikutus Ar., ramidus jälleenrakentamiseen simpanssi-ihminen LCA (perustuu sen läheisyys ajoissa), esitämme tämän analyysin, jossa sekä pienet että suuret ruumiin koon arviot (Kuva. 4A, B vastaavasti) sekä sulkemalla pois Ar. ramidus ja Pr. heseloni (täsmennyssivu 7)., Kaikissa tapauksissa, suuria evolutionaarisia muutoksia pitkin PC1 (∼86% varianssi; ks. Täydentävä Taulukko 7) liittyvät digital (ensisijaisesti metacarpal ja proksimaalisen rivistö) pidentäminen/lyhentäminen (positiiviset ja negatiiviset arvot, vastaavasti), kun taas PC2 (noin 8% varianssi) liittyy peukalo proksimaalisen rivistö (positiiviset arvot) ja digitaalinen metacarpal (negatiiviset arvot) pidentämällä, ja siten palvelee erottaa meidän platyrrhine ja catarrhine taksonien (erityisesti paviaanit). Vaikka AR: n asema., ramidus muoto tila vaihtelee arvioitu BM, yleinen evoluution kuvio pysyy vakiona: kohtalainen digitaalinen pituus, digitaalinen pidentämällä on saatu aikaan eri astetta ja itsenäisesti simpanssit, orangit ja hylobatids (tässä kasvava järjestys; Pan ja Pongo jakaa saman mukautuva optimaalinen, katso Kuva. 3). Sen sijaan, hominins ja gorillat (erityisesti itä-gorillat) on hieman vähentynyt niiden digitaalinen pituudet (vaikka molemmat olisivat silti edustavat samaa evoluution järjestelmä, katso Kuva. 3)., Kannalta peukalo kehitys, vain vaatimaton väheneminen säilynyt ihmisapinoiden ja pieni venymä myöhemmin hominins näyttää tapahtuneen. On syytä huomata, että riippumatta siitä, mikä Ar. ramidus BM arvio on käytetty, Pan kuuluu selvästi ulkopuolella 95% varma välein arvioitu simpanssi-ihminen LCA, ottaa huomioon, että Ar. ramidus on hyvin lähellä sitä (Kuva. 4), Kuten aiemmin ehdotettu2, 29. Tämä tukee ajatusta siitä, että simpansseilla on johdetut kädet, tässä tapauksessa ne lähentyvät Pongoa(Kuva. 3).,

Tämä edellinen fylogeneettiseen kuviointi havaittu myös EHP morphospace (joka on, homoplasy pitkin PC1, ja enemmän kladi-erityisryhmien sekä PC2; ks. 4)testattiin Blombergin K-tilasto30. Meidän tulokset osoittavat, että PC2 varianssi on keskittynyt keskuudessa clades (K>1; 1,000 permutaatiot, P=0,001): Alouatta (pitkä peukalo proksimaalisen rivistö ja lyhyt digitaalinen metacarpal) ja paviaanit (käänteinen kunnon kömmähdys apinoilla) sijaitsevat vastapäätä ääripään, ja muut cercopithecids ja hominoids näyttely väli-arvot., Sillä PC1, kuitenkin, varianssi on keskittynyt clades (K<1; 1,000 permutaatiot, P=0,001), mikä osoittaa, että havaittu varianssi sormen pituus (eli PC1) on suurempi kuin odotettavissa perustuu rakenteen puu. Tämä tukee ajatusta siitä, mukautuva kehitys (joka on, muoto muutos liittyy muutos-toiminto)31 hominoid sormen pituus uncorrelated kanssa phylogeny30., Toisin sanoen, sormi pidentäminen on saavutettu homoplastically eri ape suvusta (luultavasti suhteessa lisääntynyt lykkäävää käyttäytymistä), kuten myös ilmi, että monen hallinnon OU mallintaminen (Fig. 3, täydentävät viikunat 5 ja 6) ja phylomorphospace-lähestymistapa (Kuva. 4).

tarkastaa, miten lisäämällä enemmän taksonien kanssa pitkät sormet vaikuttaa meidän evoluution rekonstruktiot digitaalinen pituus, me uudelleen phylomorphospace jälkeen ilman peukalon elementtejä. Erityisesti, sisällytämme fossiilisen ape Hispanopithecus laietanus17 (joka ei säilytä peukalo elementtejä; kuva., 5a–c) ja lykkäävää platyrrhine Ateles (joka esiintyy vain surkastunut thumb32). Hei. laietanus edustaa vanhimmat todisteet erikoistunut mukautukset alla-haara jousitus fossiilisten ape record17,33. Kuitenkin, sen fylogeneettinen asema ei ole ratkaistu, on vaihtoehtoisesti pidettävä varsi great ape, varsi pongine tai jopa varren hominine (Fig. 5d-f). Neljännessä ray morpospace (Kuva., 6), PC1 (∼92% varianssi; Kierr. Taulukko 7) liittyvät pääasiassa myönteisesti metacarpal ja proksimaalisen rivistö pituudet, kun taas PC2 (∼6% varianssi) on positiivisesti raajan pituus ja negatiivisesti proksimaalisen rivistö pituus. Kun esi valtion rekonstruktioita ja fylogeneettiseen kartoitus tarkastetaan tässä phylomorphospace, yleinen evoluution kuvio heijastaa homoplasy moderni (ja fossiilisten) ape digitaalinen venymä on myös selvää, riippumatta siitä, BM arvio Ar. ramidus ja fylogeneettinen asema Hi. laietanus (ruots. 6)., Tarkemmin sanottuna nämä tulokset osoittavat myös, independent digital venymä (eri astetta) hylobatids, orangutans, simpanssit, hämähäkki apinoita ja Hi. laietanus. Vaikka simpanssit ja Hei. laietanuksella on samanlainen suhteellinen digitaalinen pituus(täydentävä Kuva. 4b), se on saavutettu eri keinoin. Toisin kuin simpansseja ja paviaaneja, että näyttö kauan kämmenluut suhteessa proximal phalanges (kuten paljasti PC1 Kuviossa. 6), hei., laietanus lähestymistapoja ehto samanlainen kömmähdys apinoilla, jonka näyttely kauan falangit suhteellisen lyhyen kämmenluut (kuten paljasti PC2 Kuviossa. 6). Kaiken kaikkiaan nämä tulokset vastaavat aiemmin tunnustettu mosaiikki luonne Terveisiä. laietanus käsi morphology17, mikä viittaa siihen, että sen lykkäävää-liittyvät mukautukset kehittynyt itsenäisesti että muiden apinoiden kanssa., Laajemmin, vaikka elävä hominoid sukulinjat edustavat muutamia jäänteitä paljon enemmän tuottelias ryhmän aikana Miocene22, todisteet edellä esitetty osoittaa, että hominoids muodostavat erittäin monipuolisen ryhmän kannalta käsi mittasuhteet (määritelty Kuva. 2, Täydentävä Kuva. 1, ja viikunat 4 ja 6).

Kuva 5: käsi myöhään Mioseenikautena ape Hispanopithecus laietanus.,

Sen rekonstruoitu käsi näkyy selkä (a) ja palmar (b) näkemyksiä, ja yhdessä sen liittyvä luuranko (c). Tätä lajia edustaa aikaisintaan erikoistunut mukautukset alla-haara jousitus fossiilisten ape record33, vaikka sen käsi yhdistämällä lyhyt kämmen -, sormi-ja pitkän falangit, dorsally suuntautunut hamato-metacarpal ja metacarpophalangeal nivelet, lahjoja ei moderni analogues17. Myös fylogeneettinen asema Hispanopithecus on edelleen hyvin kiistanalainen: varsi great ape (d), varsi pongine (e) tai varren hominine (e)?, Mittakaavan tangot edustavat 10 cm. Jälleenrakentamiseen IPS 18800 (Hispanopithecus) luuranko-paneeli (c) toistetaan luvalla Salvador Moyà-Solà ja Meike Köhler.

Kuva 6: Rekonstruoitu evoluution historia ihmisen ja apinan digitaalinen ulkoista mittasuhteet.

phylomorphospace lähestymistapa oli ainoastaan kolme pitkää luut ray IV sisällyttää fossiilisten ape Hispanopithecus laietanus ja Ateles lajeja., Sama analyysi oli iteroitava suuri (a) ja pieniä (b) kehon massa arviot Ardipithecus ramidus (löytää eroja ei koko evoluution kuvio). Sisäiset solmut (eli esi-valtion rekonstruktioita) ja sivuliikkeen pituudet on merkitty kolme eri fylogeneettiseen hypoteesit: Hei. laietanus on varsi suuri apina (musta), varsi pongine (oranssi) ja varsi Afrikkalainen apina (punainen). Lajien nimet on merkitty (a) lukuun ottamatta makakit.

Lopuksi, me rekonstruoida kehitys IHPs (ks., 1) ihmisen ja moderni apinoita kuin ottaa kehittynyt vastakkaisiin suuntiin kohtalainen IHP vastaavat näytteillä Pr. heseloni (täsmennyssivu 8). Aiempien EHP evolution-tulosten perusteella (Kuva. 4), tämä tarkoittaa, että suhteellisen pitkä peukalo ihmisten ja lyhyt peukalo moderni apinoita olisi ajettu pääasiassa digitaalisen venymä/lyhentää eikä rajuja muutoksia peukalon pituus. Kahdeksan monijärjestelmän OU-mallin vertailussa (täydentävä taulukko 8) yksilöidään paras fit-malli (ΔAICc=0,00, AICc paino=1.,00), joka perustuu neljän eri optima jossa Cebus ja Theropithecus ovat yhtenevät kanssa Australopithecus/Homo suhteellisen pitkä (se on, helposti taipuvaa) peukalo; Pan on yhtenevä Pongo ja Nasalis hyvin lyhyet peukalot; ja hylobatids, gorillat ja Ar. ramidus jakaa oletetun plesiomorphic, ”kohtalainen” edellytys kruunu apinat (Supplementary Fig. 9).