la célula: producto o agente

La formulación de la teoría celular temprana por Schleiden y Schwann tiene que verse en el contexto de un programa de investigación más general que involucró a los naturalistas contemporáneos y consistió en una búsqueda de leyes biológicas que elevarían la botánica y la zoología al estado de disciplinas verdaderamente científicas (Nyhart, 1995, pp.39-47; Gliboff, 2008, pp. 37-53). Schwann en particular, como Parnes ha argumentado convincentemente, rompió decisivamente con los enfoques entonces dominantes para lograr este objetivo., En lugar de asumir que los fenómenos fisiológicos y reproductivos resultaban de la interacción de una fuerza vital general y condiciones ambientales, Schwann buscó identificar «agentes materiales específicos que ejercen fuerzas vitales específicas» (Parnes, 2000, p. 82). El otro gran logro científico de Schwann, su descubrimiento de la ‘pepsin’, un’ líquido amarillento ‘que continuó actuando como un’ principio digestivo ‘ incluso después de su aislamiento de la capa mucosa de los estómagos animales, demuestra este enfoque con bastante claridad., Aunque Schwann fracasó, al final, en caracterizar la pepsina químicamente, sus intentos prolongados para hacerlo revelan su convicción de que este era el camino a seguir. En su opinión, las funciones fisiológicas específicas podían atribuirse a agentes materiales específicos que, al menos en principio, podían caracterizarse como sustancias de composición química específica. «Surge de mis experimentos con la digestión artificial, que no existe un medio único y universal de disolución (Universalauflösungsmittel), sino que los materiales que son efectivos son diferentes para cada alimento diferente» (Schwann, 1836, P., 359; véase Parnes, 2003, quien también proporciona una discusión detallada de la investigación correspondiente realizada por Schwann sobre la contractilidad muscular y la respiración).

no hace falta decir que la perspectiva de Schwann convierte cualquier intento de explicar la generación y el desarrollo de tejidos particulares, órganos enteros o incluso organismos enteros en una tarea formidable., La función fisiológica específica que necesita una explicación ahora no solo consiste en la producción de una estructura orgánica compleja de un tipo dado; los agentes materiales específicos que se invocarán para tal explicación también tendrían que consistir en una multitud de «principios» activos que de alguna manera actúan En concierto para producir una estructura de ese tipo particular, y no otra. Lo que Schwann estaba buscando en la teoría celular que propuso, por lo tanto, no era en primer lugar una unidad estructural común de la que se componen todos los organismos., Era muy consciente de que «las partículas elementales de los cuerpos organizados presentan la mayor variedad de formas», y que esta variedad solo podía reducirse imperfectamente clasificando las partículas elementales – «células» y «fibras» – por las similitudes estructurales que exhiben. Lo que Schwann buscaba en cambio era una «regla general con respecto al modo en que las moléculas se unían para formar las partículas vivas»: cómo las moléculas se unían en un tipo de células, allí en otra, y en un tercer punto en una fibra, y así sucesivamente. Esto es lo que le atrajo a los descubrimientos de Schleiden., La idea era, declaró sin ambigüedad, probar «la similitud del principio de desarrollo para las partículas elementales que eran fisiológicamente diferentes, mediante una comparación de las células animales con las de los vegetales» (Schwann, 1847, , P. xv–xvi; mi énfasis). En resumen, para Schwann, las células y los tejidos celulares no eran los explanans, sino el explanandum de una teoría fisiológica del desarrollo (Jahn, 2003, pp.26-27).

entonces, ¿cuál fue el «principio de desarrollo» común que podría explicar el desarrollo de tejidos de diverso tipo histológico y fisiológico?, En este punto, la mayoría de los historiadores de la teoría celular se contentan con citar lo que quizás es la declaración más famosa de Schwann, a saber, que «la causa de la nutrición y el crecimiento no reside en el organismo como un todo, sino en las partes elementales separadas – las células» (Schwann , 1847, p. 192). Pero ‘reside’ (‘liegt in ‘en el original alemán, que una traducción más literal traduciría como’ reside en’; Ver Schwann, 2003 , p. 105) es un término traicionero. , En primer lugar, oscurece la convicción de Schwann de que las células crecen de adentro hacia afuera, por así decirlo; el ‘nucléolo’, ‘un diminuto corpúsculo’, se forma primero a partir del fluido nutritivo circundante, el ‘citoblastema’, seguido de la formación de ‘núcleo’, ‘cavidad celular’ y ‘membrana’ a través de ‘deposición continua de moléculas frescas’ en la periferia. Las fuerzas atractivas y metabólicas – fue Schwann quien acuñó este último término-no ‘residen’ en la célula como un todo, sino más precisamente en las ‘moléculas’ de las que está hecha (Schwann, 1847 , P. 193-194; cf. Duchesneau, 2007, 294-297)., En segundo lugar, la expresión ‘reside’ enmascara la aguda conciencia de Schwann del hecho de que tal modo de explicación ‘física (physikalische)’ se basa en interacciones entre moléculas, que a su vez dependen de la disposición material de estas últimas. Los poderes atractivos y metabólicos de las células son «liberados solo por una cierta combinación de moléculas, como, por ejemplo, la electricidad es liberada por la combinación de una placa de zinc y cobre» (Schwann , 1847, p. 189; sobre la larga vida después de esta metáfora ver Grote, este volumen).,

estos dos puntos no son meras sutilezas, sino calificaciones importantes si se quiere obtener una comprensión completa de la importancia de la propuesta de Schwann. Una forma de evaluar esta importancia es recurriendo a la famosa crítica de la teoría celular de Schwann que Thomas H. Huxley publicó en 1853, y que Martha Richmond ha analizado con gran detalle. Según su análisis, «Huxley veía la teoría de Schwann como una nueva forma de preformacionismo que representaba una amenaza para los principios del desarrollo epigenético que guiaban su comprensión de los procesos biológicos» (Richmond, 2000, p. 250)., Epigenesis y preformación son términos que necesitan ser manejados cuidadosamente, sin embargo, como revela el cuidadoso análisis de Richmond de la crítica de Huxley. Schwann, Como vimos, no negaba que las estructuras orgánicas emergieran de novo de una sustancia sin estructura, como Huxley estaba dispuesto a admitir (Huxley, 1898 , p. 252). Tampoco negó que las fuerzas vitales residen en la materia, de nuevo algo que Huxeley concede hasta cierto punto (Huxley, 1898 , 261-262)., Lo que Huxley resistió fue más específicamente la idea de que los » elementos histológicos primarios (células) se encuentran en la relación de causas o centros con la organización y la «fuerza organizadora», que las fuerzas vitales, para decirlo de otra manera, dependen de la conformación material previa de los agentes materiales (Huxley, 1898 , p. 253)., Para Huxley, el desarrollo era un proceso que actuaba desde afuera hacia adentro; cada etapa del desarrollo – incluyendo la diferenciación más temprana de un ‘blastema sin estructura’ en ‘endoplasto’ y ‘periblasto’ – resultó ‘formar la operación de algún poder determinante común, aparte de todos ellos’ (Huxley, 1898 , p. 264, mi énfasis). Las células eran productos, no agentes del cambio orgánico, y las fuerzas vitales no residían en arreglos moleculares específicos, sino ‘en la materia de la cual los cuerpos vivientes están compuestos, como tales’ (Huxley , 1898, p. 277, mi énfasis; cf. Richmond, 2000, pp 273-276).,

La propuesta original de Schwann de 1839, así como la crítica de Huxley de esa propuesta de 1853, por lo tanto, resultan representar dos lados en un debate que había dividido naturalistas y fisiólogos en toda Europa desde el cambio de siglo ya. Philip R., Sloan ha caracterizado este debate como uno ‘sobre la manera en que la» vitalidad «se relacionaba con la organización’, distinguiendo entre aquellos que sostenían que la vitalidad era ‘un fenómeno» superadded», actuando externamente sobre materia inherentemente inerte’ y aquellos que sostenían que era ‘un poder más inmanente, íntimamente asociado con la organización’ (Sloan, 1986, p. 377; cf. Jacyna, 1983; Parnes, 2000, pp. 74-81)., En otras palabras, en un lado del debate encontramos a aquellos, como Huxley en 1853, que pensaban de la vida como un fenómeno general, y de todas sus diversas manifestaciones como provocadas esencialmente por la misma fuerza vital; mientras que en el otro encontramos a aquellos que, como Schwann en 1839, estaban convencidos de que «los procesos de vida específicos tienen causas específicas en forma de agentes materiales específicos que ejercen fuerzas vitales específicas», para usar una formulación de Parnes (2000, p. 82).

mucho estaba en juego en este debate., Si se opta por la primera posición, la continuidad de toda la vida está garantizada, pero es difícil imaginar causas efectivas que puedan hacerse responsables de la gran diversidad de formas de vida. Schwann insinuó sin más preámbulos, que sus oponentes tendrían que recurrir al razonamiento teleológico para explicar la diversidad (Schwann, 1838, PP. 188-189), y de hecho, Huxley en un momento admite en su revisión de 1853, que ‘el «VIS essentialis» parece tener fines esencialmente diferentes e independientes a la vista – si por el nonce hablamos metafóricamente’ (Huxley , 1889, p. 267)., Por otra parte, si bien la diversidad no era un problema para una posición que presumía desde el principio que todas las manifestaciones de la vida eran el resultado de conformaciones específicas de la materia, tal solución también abría la posibilidad de generación espontánea y transmutación. De hecho, esto es exactamente lo que Schwann sugirió en un comentario lateral: que su posición hizo más fácil entender ‘el primer desarrollo de las muchas formas de seres organizados’, así como la ‘formación progresiva de la naturaleza orgánica indicada por la geología’ (Schwann, 1847 , p. 189; cf. , Schwann 1839-y lo que parece haber alejado a Huxley de la teoría celular en’ una abrupta volte-face ‘ después de que la hubiera respaldado inicialmente (Richmond, 2000, pp.251, 278-279). La medida en que Schwann concibió las células como dotadas de una vida independiente propia también le permitió pensar en las células como capaces de escapar de lo que él llamó la «autocracia del organismo» (Schwann 1847 , p. 188).

el posicionamiento de Schwann y Huxley en el contexto de los debates contemporáneos revela así que la teoría celular atendió desde el principio al aspecto reproductivo de la célula., El propio Schwann, es cierto, permaneció extremadamente vago sobre este aspecto, y localizó los factores predisponentes que determinaron la reproducción específica de las células en el citoblastema, más que en el núcleo (Holmes, 1963, p. 323)., Las Ideas sobre este aspecto solo deberían concretarse con la creciente comprensión de que las células surgen de la Unión o división de células preexistentes – que son células, y no algún ‘fluido nutritivo’, las que producen células – de modo que la primera etapa de cada nuevo organismo individual pueda concebirse como siempre ya siendo un organismo complejo en sí mismo, dotado de una multiplicidad de caracteres predisponentes (Duchesneau, 2007, pp.295-296)., No mucho de la teoría original de Schwann de la formación de células’ libres ‘ permaneció intacta en el curso del proceso, excepto por su intuición de que otorgar a las células algún grado de vida independiente sería capaz de explicar la reproducción diferencial.