la evolución de las proporciones de la mano humana y del mono

proporciones intrínsecas de la mano

las proporciones de la mano de los humanos se comparan generalmente con las de los simios utilizando la relación pulgar-dígito (o IHPs), que es una buena medida funcional de la oponibilidad del pulgar y, por lo tanto, un proxy para la destreza manual (por ejemplo, refs 1, 14, 19). En consecuencia, consultamos nuestra muestra antropoide (Ver detalles de nuestra muestra en la tabla suplementaria 1) para ver si nuestra medida de IHP (revelada por la relación pulgar-cuarto rayo; Fig., 1b) fue consistente con las observaciones anteriores de que los humanos pueden distinguirse fácilmente de los simios modernos por un pulgar largo relativo a los otros digitos4,5,14. El rango de IHP humano moderno está muy por encima del de los simios modernos (es decir, sin superposición; análisis de varianza (ANOVA) con comparaciones post hoc de Bonferroni, p<0.,001; véase el cuadro complementario 2 para más detalles sobre las comparaciones específicas de taxones), que puede vincularse directamente a la capacidad humana (única entre los hominoides20 modernos)de realizar un «agarre de precisión de almohadilla a almohadilla» eficiente (es decir, amplio contacto de las almohadillas distales del pulgar y el dedo índice, nota complementaria 1) 1,4,5,13. En contraste, los chimpancés y especialmente los orangutanes tienen pulgares significativamente más cortos que los gorilas y las hylobátidas (ANOVA con comparaciones post hoc de Bonferroni, p<0.001). Los homínidos fósiles caen dentro del rango humano moderno, pero Ar., ramidus exhibe un pulgar más corto (dentro del rango gorila-hylobátida), lo que implica límites a su capacidad de agarre de precisión. Most non-hominoid anthropoids, including the fossil ape Pr. heseloni, exhibit IHP ranges in-between modern apes and humans. Tanto Cebus como Theropithecus se superponen en este índice con humanos, apoyando la relación entre esta proporción y habilidades de manipulación mejoradas (Ver Nota suplementaria 1).,

proporciones extrínsecas de la mano

a pesar de las conexiones funcionales mencionadas anteriormente, los IHPs proporcionan información limitada sobre lo que distingue a los humanos de los simios: ¿es un pulgar más largo, dígitos más cortos o una combinación de ambos? Más específicamente, ¿qué elementos contribuyen más a la longitud total del rayo? Para aclarar esto e inspeccionar cómo cada uno de los elementos individuales del pulgar y el rayo IV contribuyen a IHPs (Fig., 1b), estandarizamos cada longitud en relación con el tamaño total del cuerpo (aproximado por la raíz cúbica de su masa corporal, BM), creando relaciones de forma de longitud relativa de proporciones de manos externas (EHPs; suplemento Fig. 1). Las principales tendencias de la variación de la EHP entre los individuos de nuestra muestra antropoide se resumen e inspeccionan mediante el análisis de los componentes principales de los individuos existentes y fósiles (tabla suplementaria 3), revelando una alta heterogeneidad de la EHP en los hominoides existentes (y en los antropoides no hominoides; Fig. 2a, suplemento Fig. 1)., En otras palabras, hay una estructura clara de EHP que permite la caracterización de los taxones hominoides. Se establecieron diferencias estadísticas en la PHE entre cada género de Gran Simio, hylobátidas y humanos (p<0.001) mediante análisis multivariado de varianza (MANOVA con comparaciones post hoc corregidas por Bonferroni; ver tabla suplementaria 4). Las diferencias entre los géneros de grandes simios existentes son más evidentes cuando el análisis propio se lleva a cabo exclusivamente en individuos de grandes simios (Fig., 3), incluso revelando diferencias significativas entre especies de gorilas (P=0.014) y chimpancés (P=0.047). Los EHPs de especies seleccionadas se representan para ayudar a comprender las morfologías extremas a lo largo de los ejes principales de variación en el espacio de forma (Fig. 2b). Se revela un patrón complejo: hylobátidas, orangutanes y chimpancés (en este orden) exhiben Dígitos Más largos que los humanos, pero los gorilas no., La longitud del pulgar sigue una tendencia bastante diferente: las hylobátidas tienen los dedos más largos y los pulgares más largos, mientras que Teropithecus muestra los dedos más cortos pero no los pulgares más cortos (más bien, los gorilas orientales sí). Para Ar. ramidus inspeccionamos dos posibilidades de forma relativa diferentes basadas en estimaciones de MB sustancialmente diferentes pero plausibles: 50.8 kg (como cuadrúpedo) y 35.7 kg (como bípedo). Los homínidos fósiles muestran un patrón humano moderno, pero Ar. ramidus muestra solo dígitos ligeramente más largos o más cortos (BM-dependiendo) que Pr., heseloni (es decir, es intermedio entre los humanos y los chimpancés), pero en ambos casos exhibe pulgares más cortos (específicamente falanges policales más cortas; tabla suplementaria 3) que este simio fósil y otros homínidos, y ocupa una región diferente del espacio de forma EHP (Fig. 2 y suplementario Fig. 2). Las diferencias observadas en la EHP entre los taxones hominoides no pueden atribuirse meramente a efectos dependientes del tamaño (es decir, alometría; suplemento Fig. 4, Cuadro Complementario 5).,

(a) análisis de componentes principales de las longitudes de mano ajustadas a la masa corporal. (b) resumen de la contribución de cada elemento de la mano en antropoides seleccionados. Las especies están ordenadas por la longitud máxima del rayo IV (observe que el pulgar no sigue la misma tendencia). ARA-VP-6/500 L Se refiere a una iteración de Ar. ramidus con una masa corporal estimada de 50.8 kg, mientras que ARA-VP – 6/500 s utiliza una estimación más pequeña de 35.7 kg.,

la evolución de las proporciones humanas y de las manos de los simios

observaciones anteriores sobre toraces y extremidades de los simios modernos sugieren que los simios vivos muestran adaptaciones similares pero no idénticas para acomodar demandas funcionales similares relacionadas con la escalada y la suspensión especializadas (especialmente Pan y Pongo), reforzando el papel del paralelismo en la evolución de los simios3,21,22, un vías comunes de desarrollo evolutivo en taxones estrechamente relacionados23., Para probar esta hipótesis homoplástica en busca de similitudes en las proporciones de longitud de mano entre taxones suspensorios, empleamos el método de ‘superficie’ 24, que permite inferir la historia de la diversificación adaptativa en hominoides (y otros antropoides) utilizando una filogenia (Fig. 3) y datos fenotípicos, en este caso los dos ejes principales de variación de EHP entre especies existentes y fósiles (representando el 94,5% de la varianza; ver Fig. 4 y cuadro complementario 7). Este método modela escenarios evolutivos adaptativos ajustando un modelo de selección estabilizador25 de Ornstein uhlenbeck (OU) multi-régimen a los datos tip., Este procedimiento permite que las unidades taxonómicas experimenten cambios hacia diferentes fenotipos (‘picos adaptativos’) y se puede utilizar para identificar casos en los que múltiples linajes han descubierto los mismos regímenes selectivos (es decir, convergencia). Aquí se entiende que los regímenes comprenden un grupo de unidades taxonómicas que se infiere que tienen fenotipos similares. Los picos adaptativos pueden entenderse como los valores fenotípicos óptimos que caracterizan los diferentes regímenes. La ventaja del método de superficie es que localiza cambios de régimen sin una identificación previa de regímenes., El método se ajusta a una serie de modelos de selección estabilizadora y utiliza un algoritmo paso a paso impulsado por datos para localizar los cambios fenotípicos en el árbol. Por lo tanto, este método permite detectar ‘ingenuamente’ instancias de convergencia fenotípica en proporciones humanas y de mano de mono. Comenzando con un modelo de OU en el que todas las especies son atraídas a un solo pico adaptativo en morphospace, ‘surface’ utiliza un procedimiento de selección de modelos escalonados basado en el criterio de información de Akaike de muestras finitas (AICC)26,27 para adaptarse a modelos multi-régimen cada vez más complejos., En cada paso, se agrega un nuevo cambio de régimen a la rama de la filogenia que más mejora el ajuste del modelo a través de todas las variables inspeccionadas, y se agregan cambios hasta que no se logra ninguna mejora adicional. Para verificar la verdadera convergencia, este método evalúa si la puntuación AICc se mejora aún más al permitir que diferentes especies cambien hacia regímenes adaptativos compartidos en lugar de requerir que cada uno ocupe su propio pico. Para el EHPs, ‘surface’ detecta cinco optimas adaptativas(ver colores de borde en árbol filogenético en la Fig., 3) correspondientes a (1) Cebus y Alouatta; (2) Papio y Theropithecus; (3) Macaca, Mandrillus, Nasalis, Gorilla y hominins; (4) hylobatids; y (5) Pan y Pongo. En otras palabras, en términos de la evolución humana y de los grandes simios, la ‘superficie’ identifica la evolución convergente entre los EHPs de Pan y Pongo, mientras que los gorilas y los homininos comparten una condición más plesiomórfica para los catarrinos. Para verificar este resultado, comparamos el ajuste estadístico de este escenario evolutivo con el de otras cinco hipótesis evolutivas basadas en los respectivos pesos relativos del AICc (Fig., 5; Cuadro Complementario 8). Los modelos alternativos incluyen la evolución del movimiento browniano, un modelo de ou de régimen único, un modelo de ou de régimen múltiple que diferencia los diferentes clados, y lo más importante una versión alternativa del modelo de ou de cinco regímenes detectado por ‘superficie’ en el que la condición compartida por Pan y Pongo se hipotetiza para representar el estado plesiomórfico para los grandes simios (OU5 ‘alt’ en la Fig. 5). Nuestros resultados apoyan la salida de «superficie» como el mejor modelo de ajuste utilizando una estimación de tamaño de cuerpo grande o pequeño para Ar. ramidus (ΔAICc = 0.00, Peso AICc = 1.,00), e incluso cuando se excluye Ar. ramidus y Pr. heseloni del análisis (ΔAICc = 0.00, Peso AICc = 0.77). Para probar la sensibilidad de nuestros resultados a un posible sesgo de muestreo debido al mayor número de especies hominoides en comparación con los clados de monos en nuestra muestra, repetimos el análisis una vez más después de excluir el grupo más especioso y morfológicamente derivado de los hominoides (las especies hylobátidas), junto con el fósil más cercano al LCA hominoide en nuestra muestra (es decir, Pr. heseloni)., Una vez más,’ surface ‘ identifica un modelo de mejor ajuste en el que Pan Y Pongo son convergentes, con la diferencia de que los dígitos ligeramente reducidos de gorilas y homínidos ahora se interpretan como convergentes con babuinos, mientras que los taxones restantes del mono comparten un régimen común, más plesiomórfico (Fig. 6). Este escenario evolutivo también tiene el mejor soporte (ΔAICc = 0.00, Peso AICc = 0.92) cuando se compara con el movimiento browniano, y otros cuatro escenarios evolutivos alternativos (tabla suplementaria 8)., Es importante destacar en términos de evolución humana y simio, independientemente de la diferencia en los resultados entre la muestra hominoide completa vs reducida, las similitudes entre la EHP de los homínidos y los gorilas se reconstruyen como representando la condición plesiomórfica para el clado humano y el simio africano (Fig. 3), mientras que Pan sería más derivado (y convergente con Pongo).

Los optimos adaptativos se basan en los dos ejes principales de la variación de las proporciones extrínsecas de la mano (EHP) entre las especies existentes y fósiles (representando el 94,5% de la variación). Las ramas están codificadas por colores según diferentes regímenes adaptativos (revelando que Pan Y Pongo-bordes rojos – son convergentes). Los clados están codificados por colores (círculos) de la siguiente manera: marrón, platirrinos; verde oscuro, cercopitecidos; púrpura, hylobátidas; verde claro, orangutanes; rojo, gorilas; naranja, chimpancés; rosa, homínidos fósiles; azul claro, humanos modernos., Se destacan los nodos correspondientes al último ancestro común (LCA) de los grandes simios-humanos y los chimpancés-humanos.

Phylomorphospace proyección de la filogenia presentado en la Fig. 3 onto the two first principal components (PCs) of extrinsic hand proportions (EHP) in extant and fossil species., Los taxones están codificados por colores como en el árbol filogenético; también se indican los nodos internos (es decir, los Estados ancestrales reconstruidos utilizando la máxima verosimilitud), destacando las posiciones en el espacio de forma de los ACV Gran Simio-humano y chimpancé-humano (más intervalos de confianza del 95% para esta última estimación). (a) EHP de Ardipithecus ramidus estimado usando 50.8 kg. Debido a las restricciones de espacio, las especies de macacos no están etiquetadas. (b) iteración utilizando 35,7 kg para Ar. ramidus. Outlines (scaled to similar length) of extant and fossil apes and Ar., ramidus se trazan en este filomorfoespacio para ayudar a visualizar los principales cambios de forma ocurridos durante la evolución del mono y la mano humana. Los paneles (c) y (d) representan la EHP de chimpancés y humanos frente a su último ancestro común reconstruido (LCA) asumiendo, respectivamente, 50.8 kg y 35.7 kg para Ra. ramidus.,

Además, para rastrear visualmente los principales cambios evolutivos que impulsan las diferencias entre los simios y los humanos, resumimos la historia evolutiva de la diversificación de la longitud de la mano hominoide (en comparación con los grupos de monos platirrinos y cercopitecidos) mediante un enfoque filomorfospace28. Estos son los pasos que hemos seguido: primero, reconstruimos morfologías ancestrales hipotéticas (es decir, nodos internos en la Fig., 3) usando un enfoque de máxima verosimilitud y trazándolos en el espacio de forma definido por los dos ejes principales de variación de EHP entre las especies existentes y fósiles (Fig. 4). En segundo lugar, mapeamos nuestro árbol filogenético calibrado en el tiempo (Fig. 3) en este espacio de forma conectando las reconstrucciones ancestrales del estado y los taxones terminales. Las longitudes y orientaciones de las ramas de este filomorfoespacio permiten visualizar intuitivamente la magnitud y direccionalidad de los cambios de forma inferidos a lo largo de cada rama del árbol. Debido al posible impacto de la RA., ramidus en la reconstrucción del LCA chimpancé-humano (basado en su proximidad en el tiempo), presentamos este análisis con estimaciones de tamaño corporal grande y pequeño (Fig. 4a, B respectivamente), así como excluyendo Ar. ramidus y Pr. heseloni (suplemento Fig. 7)., En todos los casos, los principales cambios evolutivos a lo largo de PC1 (∼86% de varianza; ver tabla suplementaria 7) se relacionan con el alargamiento/acortamiento digital (principalmente metacarpiano y falange proximal) (valores positivos y negativos, respectivamente), mientras que PC2 (∼8% de varianza) se relaciona con la falange proximal del pulgar (valores positivos) y el alargamiento metacarpiano digital (valores negativos), y por lo tanto sirve para separar nuestros taxones platirrinos y catarrinos (especialmente babuinos). Aunque la posición de Ar., ramidus en el espacio de forma difiere dependiendo de la BM estimada, el patrón evolutivo general se mantiene constante: desde una longitud digital moderada, el alargamiento digital se ha logrado en diferentes grados e independientemente en chimpancés, orangutanes e hylobátidas(en este orden creciente; con Pan y Pongo compartiendo el mismo óptimo adaptativo, ver Fig. 3). En contraste, los homínidos y los gorilas (especialmente los gorilas orientales) han reducido ligeramente sus longitudes digitales (aunque ambos seguirían representando el mismo régimen evolutivo, ver Fig. 3)., En términos de evolución del pulgar, solo una modesta reducción en los grandes simios existentes y una ligera elongación en los homininos posteriores parece haber ocurrido. Vale la pena notar que, independientemente de qué Ar. se utiliza la estimación de ramidus BM, La Pan cae claramente fuera del intervalo de confianza del 95% para el LCA humano-chimpancé estimado, mientras que la RA. ramidus está muy cerca de él (Fig. 4), como se sugirió previamente2, 29. Esto apoya la idea de que los chimpancés exhiben manos derivadas, en este caso convergentes con Pongo (Fig. 3).,

Este patrón filogenético previo observado en nuestro morfoespacio EHP (es decir, homoplasia a lo largo de PC1, y grupos más específicos de clado a lo largo de PC2; ver Fig. 4) se probó con la estadística K de Blomberg 30. Nuestros resultados indican que para PC2 la varianza se concentra entre clados (k> 1; 1,000 permutaciones, P = 0.001): Alouatta (falange proximal del pulgar largo y metacarpiano digital corto) y babuinos (condición inversa de monos aulladores) están situados en extremos opuestos, y otros cercopitecidos y hominoides exhiben valores intermedios., Para PC1, sin embargo, la varianza se concentra dentro de los clados (k<1; 1,000 permutaciones, P=0.001), indicando que la varianza observada en la longitud del dedo (es decir, PC1) es mayor de lo esperado basado en la estructura del árbol. Esto apoya la idea de la evolución adaptativa (es decir, el cambio de forma asociado con el cambio en la función)31 en la longitud del dedo hominoide no correlacionada con la filogenia30., En otras palabras, el alargamiento de los dedos se ha logrado homoplásticamente en diferentes linajes de simios (probablemente en relación con el aumento de los comportamientos suspensorios), como también revela nuestro modelo de ou multi-régimen (Fig. 3, figuras suplementarias 5 y 6) y enfoque filomorfoespacial (Fig. 4).

para inspeccionar cómo la adición de más taxones con dedos largos afecta nuestras reconstrucciones evolutivas de la longitud digital, revisamos el filomorfoespacio después de excluir los elementos del pulgar. Específicamente, incorporamos el fósil del simio Hispanopithecus Laietanus17( que no conserva elementos del pulgar; Fig., 5a-c) y los Ateles platirrinos suspensorios (que exhiben solo un pulgar vestigial32). ¡Hola! laietanus representa la evidencia más temprana de adaptaciones especializadas para la suspensión por debajo de la rama en el registro fósil de simios17, 33. Sin embargo, su posición filogenética no está resuelta, siendo considerada alternativamente como un gran simio de tallo, un pongino de tallo o incluso un hominino de tallo (Fig. 5d-f). En el cuarto rayo morphospace (Fig., 6), PC1 (∼92% de varianza; tabla suplementaria 7) se relaciona principalmente positivamente con las longitudes de Falange metacarpiana y proximal, mientras que PC2 (∼6% de varianza) se relaciona positivamente con la longitud metacarpiana y negativamente con la longitud de falange proximal. Cuando se inspeccionan las reconstrucciones del estado ancestral y el mapeo filogenético en este filomorfoespacio, el patrón evolutivo general que refleja la homoplasia en la elongación digital de los simios modernos (y fósiles) también es evidente, independientemente de la estimación BM de Ar. ramidus and the phylogenetic position of Hi. laietanus (Fig. 6)., Específicamente, estos resultados también indican elongación digital independiente (en diferentes grados) en hylobátidas, orangutanes, chimpancés, monos araña e Hi. laietanus. Aunque chimpancés y Hola. laietanus presenta una longitud digital relativa similar (Fig. 4b), se ha logrado por diferentes medios. En contraste con los chimpancés y babuinos que muestran metacarpianos largos en relación con las falanges proximales (como revela PC1 en la Fig. 6), Hi., laietanus se acerca a una condición similar a la de los monos aulladores al exhibir falanges largas en relación con los metacarpianos cortos (como revela PC2 en la Fig. 6). En general, estos resultados coinciden con la naturaleza de mosaico previamente reconocida del Hi. laietanus hand morphology17, que sugiere que sus adaptaciones relacionadas con el suspensorio evolucionaron independientemente de la de otros simios., Más ampliamente, a pesar de que los linajes de los hominoides vivos representan los pocos restos de un grupo mucho más prolífico durante el Mioceno22, la evidencia presentada anteriormente indica que los hominoides constituyen un grupo altamente diversificado en términos de proporciones de manos (como se identifica en la Fig. 2, Suplemento Fig. 1, y Figs 4 y 6).

Su Mano reconstruida se muestra en las vistas dorsal (a) y palmar (B), y junto con su esqueleto Asociado (c). Esta especie representa las primeras adaptaciones especializadas para la suspensión por debajo de la rama en el registro fósil del simio33, aunque su mano combina metacarpianos cortos y falanges largas, articulaciones hamato-metacarpianas orientadas dorsalmente y metacarpo-falángicas, no presenta análogos modernos17. La posición filogenética de Hispanopithecus todavía es muy debatida: ¿gran simio de tallo (d), pongino de tallo (e) u hominino de tallo (e)?, Las barras de escala representan 10 cm. Reconstrucción del esqueleto del IPS 18800 (Hispanopithecus) en panel (c) reproducido con el permiso de Salvador Moyà-Solà y Meike Köhler.

El enfoque filomorfoespacio se limitó a los tres huesos largos del rayo IV para incluir las especies fósiles de simio Hispanopithecus Laietanus y Ateles., El mismo análisis fue repetido con las estimaciones de masa corporal grande (a) y pequeña (b) de Ardipithecus ramidus (sin encontrar diferencias en el patrón evolutivo general). Los nodos internos (es decir, reconstrucciones del estado ancestral)y las longitudes de rama se indican para tres hipótesis filogenéticas diferentes: Hi. laietanus como un gran simio tallo (negro), un pongino tallo (naranja) y simio africano tallo (rojo). Los nombres de las especies se indican en la letra a), con excepción de los macacos.

finalmente, reconstruimos la evolución de los IHPs(ver Fig., 1) de los humanos y simios modernos que han evolucionado en direcciones opuestas de la PHI moderada similar a las exhibidas por Pr. heseloni (suplemento Fig. 8). Sobre la base de los resultados anteriores sobre la evolución de la EHP (Fig. 4), Esto implica que el pulgar relativamente largo de los humanos y el pulgar corto de los simios modernos habrían sido impulsados principalmente por el alargamiento/acortamiento digital en lugar de por cambios drásticos en la longitud del pulgar. La comparación de ocho modelos de UU multi-régimen (tabla suplementaria 8) identifica un modelo de mejor ajuste (ΔAICc=0.00, Peso AICc=1.,00) basado en cuatro optima diferentes en las que Cebus y Theropithecus son convergentes con Australopithecus/Homo para un pulgar relativamente largo (es decir, fácilmente oponible); Pan es convergente con Pongo y Nasalis para pulgares muy cortos; y hylobátidas, gorilas y Ar. ramidus comparte la condición plesiomórfica putativa, ‘moderada’ para los simios coronarios (suplemento Fig. 9).