Introducción
El procesamiento neural de las caras es un tema ampliamente investigado de la ciencia cognitiva. Con base en estudios de imágenes funcionales, registros unicelulares e investigaciones neuropsicológicas, se ha sugerido que el procesamiento facial se realiza mediante una red distribuida, que involucra varias áreas corticales del cerebro de los mamíferos (Haxby et al., 2000; Marotta et al., 2001; Rossion et al., 2003a; Avidan et al., 2005; Sorger et al., 2007)., Si bien la extensión de esta red de procesamiento facial está actualmente bajo un intenso debate (Ishai, 2008; Wiggett y Downing, 2008), la mayoría de los investigadores coinciden en que hay numerosas áreas corticales activadas por estímulos Faciales. El modelo más influyente de percepción facial, basado en el modelo original de Bruce y Young, 1986; Young y Bruce, 2011) propone una distinción entre la representación de los aspectos invariantes y variantes de la percepción facial de una manera relativamente independiente, separada en un «núcleo» y una parte «extendida» (Haxby et al., 2000)., Las regiones más importantes de la» red central » son las áreas del giro occipital y el giro fusiforme lateral (FG). Las áreas de estas dos regiones anatómicas parecen estar especializadas para tareas distintas: mientras que el área de la cara occipital (OFA), ubicada en el giro occipital inferior (IOG) parece estar involucrada en el procesamiento estructural de las caras, el área de la cara fusiforme (FFA) procesa las caras de una manera de mayor nivel, contribuyendo por ejemplo al procesamiento de la identidad (Sergent et al., 1992; George et al., 1999; Ishai et al., 1999; Hoffman y Haxby, 2000; Rossion et al., 2003a, B; Rotshtein et al.,, 2005). Además, los aspectos cambiantes de las caras (como las expresiones faciales, la dirección de la mirada, la expresión, los movimientos de los labios (Perrett et al., 1985, 1990), o la lectura de labios (Campbell, 2011) parecen procesarse en el surco temporal superior(STS; Puce et al., 1998; Hoffman y Haxby, 2000; Winston et al., 2004). Las tres áreas mencionadas anteriormente (FFA, OFA, STS) forman el llamado «núcleo» del sistema perceptivo de procesamiento facial (Haxby et al., 2000; Ishai et al., 2005)., Si bien la información básica sobre las caras es procesada por este sistema central, la información compleja sobre el estado de ánimo de los demás, el nivel de interés, la atractividad o la dirección de atención también agrega información a la percepción de las caras y es procesada por un sistema adicional llamado «extendido» (Haxby et al., 2000). Este sistema contiene regiones cerebrales con una gran variedad de funciones cognitivas relacionadas con el procesamiento de aspectos Faciales cambiantes (Haxby et al., 2000; Ishai et al., 2005) e incluyen áreas como la amígdala, la ínsula, el giro frontal inferior, así como la corteza orbitofrontal (Haxby et al.,, 2000, 2002; Fairhall e Ishai, 2007; Ishai, 2008).
Las interacciones de las áreas antes mencionadas se modelan en el presente estudio utilizando métodos que calculan la conectividad efectiva entre áreas corticales. El modelado causal dinámico (MCD) es un método ampliamente utilizado para explorar la conectividad efectiva entre regiones cerebrales. Es un enfoque genérico para modelar la influencia mutua de diferentes áreas cerebrales entre sí, basado en la actividad de la IRMf (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2010) y estimar el patrón de interconexión de áreas corticales., Las DCMs son modelos generativos de respuestas neuronales, que proporcionan estimaciones «a posteriori» de conexiones sinápticas entre poblaciones neuronales (Friston et al., 2003, 2007). La existencia de la red distribuida para el procesamiento facial fue confirmada por primera vez por el análisis de conectividad funcional de Ishai (2008), quien afirmó que el nodo central del procesamiento facial es el FG lateral, conectado a áreas de orden inferior del IOG, así como a STS, amígdala y áreas frontales. El primer intento de revelar la red de procesamiento facial en caso de expresiones faciales dinámicas realistas fue realizado por Foley et al. (2012)., Confirmaron el papel de las áreas IOG, STS y FG y encontraron que la fuerza de conexión entre los miembros de la red central (OFA y STS) y del sistema extendido (amígdala) se incrementa para procesar gestos cargados de afecto. Actualmente, varios estudios elaboraron nuestra comprensión de la red de procesamiento facial y revelaron un vínculo directo entre la amígdala y el FFA y el papel de esta conexión en la percepción de rostros temerosos (Morris et al., 1996; Marco et al., 2006; Herrington et al., 2011)., Finalmente, el efecto de las funciones cognitivas superiores en la percepción de la cara también se modeló mediante la prueba de las conexiones de la corteza orbitofrontal a la red central (Li et al., 2010). Fue encontrado (Li et al., 2010) que la corteza orbitofrontal tiene un efecto sobre la OFA, que modula aún más el procesamiento de la información de la FFA.
mientras que los estudios previos de conectividad efectiva revelaron los detalles de la red de procesamiento facial relacionados con varios aspectos de la percepción facial, ignoraron el simple hecho de que los rostros también pueden ser considerados como objetos visuales., Sabemos por un gran cuerpo de experimentos que los objetos visuales son procesados por una red cortical distribuida, incluyendo áreas visuales tempranas, cortezas occipito-temporales y ventral–temporales, en gran medida superpuestas con la red de procesamiento facial (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Kourtzi y Kanwisher, 2001; Ishai et al., 2005; Gobbini y Haxby, 2006, 2007; Haxby, 2006; Ishai, 2008). Una de las principales áreas de procesamiento de objetos visuales es la corteza occipital lateral (LOC), que se puede dividir en dos partes: la anterior–ventral (PF/LOa) y la parte caudal–dorsal (lo; Grill-Spector et al.,, 1999; Halgren et al., 1999). El LOC fue descrito por primera vez por Malach et al. (1995), que midió el aumento de la actividad de los objetos, incluidas las caras famosas también, en comparación con los objetos revueltos (Malach et al., 1995; Grill-Spector et al., 1998a). Desde entonces, el occipital lateral (LO) se considera principalmente como un área selectiva de objetos, que sin embargo invariablemente se encuentra que tiene una activación elevada para las caras también (Malach et al., 1995; Puce et al., 1995; Lerner et al., 2001), especialmente para los invertidos (Aguirre et al., 1999; Haxby et al., 1999; Epstein et al.,, 2005; Yovel y Kanwisher, 2005).
por lo tanto, es bastante sorprendente que, si bien varios estudios han tratado sobre la conectividad efectiva de las áreas de procesamiento facial, ninguno de ellos consideró el papel de la LO en la red. En un estudio previo de fMRI encontramos que LO tiene un papel crucial en la competencia sensorial por estímulos Faciales (Nagy et al., 2011)., La actividad de LO fue reducida por la presentación de estímulos concurrentes presentados simultáneamente y esta reducción de la respuesta, que refleja la competencia sensorial entre estímulos, fue mayor cuando el estímulo circundante era una cara cuando se comparó con una imagen de ruido aleatorio en fase de Fourier. Este resultado también apoyó la idea de que LO puede desempeñar un papel específico en la percepción de la cara. Por lo tanto, aquí exploramos explícitamente, utilizando métodos de conectividad efectiva, cómo LO está vinculado a FFA y OFA, miembros de la red central propuesta de percepción facial (Haxby et al., 1999, 2000, 2002; Ishai et al., 2005).,
materiales y métodos
sujetos
veinticinco participantes sanos participaron en el experimento (11 mujeres, mediana: 23 años, mín.: 19 años, máx.: 35 años). Todos ellos tenían visión normal o corregida a normal (auto-reportada), ninguno de ellos tenía ninguna enfermedad neurológica o psicológica. Los sujetos proporcionaron su consentimiento informado por escrito de acuerdo con los protocolos aprobados por el Comité Ético de la Universidad de Ratisbona.,
estímulos
Los sujetos fueron presentados centralmente por caras en escala de grises, objetos sin sentido y las versiones aleatorias de Fourier de estos estímulos, creadas por un algoritmo (Nasanen, 1999) que reemplaza el espectro de fase con valores aleatorios (que van de 0° a 360°), dejando intacto el espectro de amplitud de la imagen, mientras elimina cualquier información de forma. Las caras eran imágenes digitales de frente completo de 20 hombres jóvenes y 20 mujeres jóvenes. Se colocaron detrás de una máscara de forma redonda (3,5 ° de diámetro) eliminando los contornos externos de las caras (ver una imagen de muestra en la Figura 1)., Los objetos eran objetos renderizados sin sentido (n = 40) que tenían el mismo tamaño promedio que la máscara facial. La luminancia y el contraste (es decir, la desviación estándar de la distribución de luminancia) de los estímulos se equipararon mediante la coincidencia de los histogramas de luminancia (luminancia media: 18 cd/m2) utilizando Photoshop. Los estímulos fueron Retro-proyectados a través de un proyector de video LCD (JVC, DLA-G20, Yokohama, Japón, 72 Hz, Resolución 800 × 600) en una pantalla circular translúcida (app. 30 ° de diámetro), colocado dentro del agujero del escáner a 63 cm del observador., La presentación del estímulo fue controlada a través del software E-prime (Psychological Software Tools, Pittsburgh, PA, USA). Caras, objetos e imágenes de ruido de Fourier se presentaron en bloques posteriores de 20 s, intercalados con 20 s de períodos en blanco (fondo gris uniforme con una luminancia de 18 cd/m2). Los estímulos se presentaron para 300 ms y fueron seguidos por unsi de 200 ms (2 Hz) en un orden aleatorio. Cada bloque se repitió cinco veces. Se pidió a los participantes que se centraran continuamente en una marca de fijación presentada centralmente., Estas ejecuciones de localizadores funcionales fueron parte de otros dos experimentos de percepción facial, publicados en otros lugares (Nagy et al., 2009, 2011).
la Figura 1. Muestra de estímulos del experimento. Todas las imágenes eran de escala de grises, del mismo tamaño, luminancia y contraste. El panel izquierdo muestra una cara, características específicas de género(como cabello, joyas, etc.) estaba oculto detrás de una máscara ovalada. El panel central muestra un objeto geométrico sin sentido de la muestra, mientras que el panel derecho muestra la versión aleatorizada de la fase de Fourier de los objetos, utilizados como estímulos de control.,
la adquisición y análisis de datos
Las imágenes se realizaron utilizando un escáner de cabeza MR 3-T (Siemens Allegra, Erlangen, Alemania). Para la serie funcional se adquirieron imágenes de forma continua (29 cortes, 10° inclinados respecto a axial, secuencia EPI ponderada en T2*, TR = 2000 ms; TE = 30 ms; ángulo de giro = 90°; matrices 64 × 64; resolución en el plano: 3 mm × 3 mm; espesor del corte: 3 mm). Las imágenes sagitales ponderadas en T1 de alta resolución se adquirieron mediante una secuencia EPI de magnetización (MP-RAGE; TR = 2250 ms; TE = 2.,6 ms; tamaño de voxel isotrópico de 1 mm) para obtener un escaneo estructural 3D(para más detalles, ver Nagy et al., 2011).
Las imágenes funcionales fueron corregidas por retardo de adquisición, realineadas, normalizadas al espacio MNI, remuestreadas a una resolución de 2 mm × 2 mm × 2 mm y suavizadas espacialmente con un núcleo gaussiano de 8 mm FWHM (SPM8, Welcome Department of Imaging Neuroscience, Londres, Reino Unido; para detalles del análisis de Datos, ver Nagy et al., 2011).
selección de VOI
En primer lugar, se seleccionaron volúmenes de intereses (VOI), basados en la actividad y las restricciones anatómicas (incluido el enmascaramiento para las regiones cerebrales relevantes)., Las áreas selectivas de cara se definieron como un área que muestra una activación más grande para las caras en comparación con las imágenes y los objetos de ruido de Fourier. FFA se definió dentro del Giro fusiforme Lateral, mientras que OFA dentro del Gio. LO se definió a partir del objeto > ruido de Fourier y contraste de imágenes faciales, dentro del Giro Occipital medio. La selección de VOI se basó en los contrastes t ajustados con contraste F, (p < 0.005 sin corregir con un tamaño mínimo de clúster de 15 voxels)., Las voi eran esféricas con un radio de 4 mm alrededor del pico de activación (para las coordenadas individuales, Ver tabla A1 en el Apéndice). La varianza explicada por la primera variable propia de las señales en negrita estaba por encima del 79%. Solo las áreas del hemisferio derecho se utilizaron en el análisis actual de MCD, ya que varios estudios apuntan al papel dominante de este hemisferio en la percepción facial (Michel et al., 1989; Sergent et al., 1992).,
análisis de conectividad efectiva
la conectividad efectiva fue probada por DCM-10, implementada en spm8 toolbox (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Londres, Reino Unido), ejecutándose bajo Matlab R2008a (The MathWorks, Natick, MA, EE. Los modelos de MCD se definen con conexiones endógenas, representando el acoplamiento entre regiones cerebrales (matriz a), conexiones moduladoras (matriz B) y entrada de conducción (matriz C). Aquí en la matriz A definimos las conexiones entre las regiones selectivas de cara (FFA y OFA) y LO., Las imágenes de caras y objetos sirvieron como entrada de conducción (matriz C) y en este paso de análisis no aplicamos ningún efecto modulador en las conexiones.
la estimación del modelo tuvo como objetivo maximizar las estimaciones negativas de energía libre de los modelos (F) para un conjunto de datos dado (Friston et al., 2003). Este método asegura que el ajuste del modelo utiliza los parámetros de una manera parsimoniosa(Ewbank et al., 2011). Se compararon los modelos estimados, basados en las evidencias del modelo p (y / m), que es la probabilidad p de obtener datos observados y dada por un modelo particular m (Friston et al., 2003; Stephan et al., 2009)., En el presente estudio aplicamos la aproximación de energía libre negativa (energía libre variacional) a la evidencia logarítmica (MacKay, 2003; Friston et al., 2007). La selección del modelo bayesiano (BMS) se llevó a cabo tanto en los diseños de efectos aleatorios (RFX) como fijos (FFX) (Stephan et al., 2009). BMS RFX es más resistente a valores atípicos que FFX y no asume que el mismo modelo explicaría la función para cada participante (Stephan et al., 2009). En otras palabras, RFX es menos sensible al ruido., En el enfoque RFX, la salida del análisis es la probabilidad de superación del espacio del modelo, que es la medida en que un modelo es más probable que explique los datos medidos que otros modelos. La otra salida del análisis RFX es la probabilidad posterior esperada, que refleja la probabilidad de que un modelo genere los datos observados, permitiendo diferentes distribuciones para diferentes modelos. Ambos valores de estos parámetros se reducen por la ampliación del espacio del modelo (I. e.,, aumentando el número de modelos), por lo tanto se comportan de manera relativa y los modelos con características compartidas y modelos inverosímiles pueden distorsionar el resultado del análisis. Por lo tanto, además de la comparación directa de los 28 modelos creados, particionamos el espacio del modelo en familias, teniendo patrones de conectividad similares, utilizando los métodos de Penny et al. (2010).
ya que varios estudios previos de MCD apuntan a la estrecha conexión bidireccional entre FFA y OFA (Ishai, 2008; Gschwind et al.,, 2012) en nuestro análisis, estas dos áreas siempre estaban vinculadas entre sí y LO estaba conectado a ellas de todas las maneras biológicamente plausibles. Los 28 modelos relevantes se dividieron en tres familias modelo basadas en diferencias estructurales (Penny et al., 2010; Ewbank et al., 2011). La familia 1 contiene modelos con conexiones lineales entre las tres áreas, suponiendo que la información fluye desde el LO al FFA a través del OFA. La familia 2 contiene modelos con una estructura triangular donde LO envía la entrada directamente al FFA y el OFA también está directamente vinculado al FFA., La familia 3 contiene modelos, en los que las tres áreas están interrelacionadas, suponiendo un flujo circular de información (Figura 2). Con el fin de limitar el número de modelos en esta etapa del análisis, las entradas modularon únicamente la actividad de sus áreas de entrada. Las tres familias se compararon mediante un diseño aleatorio BMS.
la Figura 2. Los 28 modelos analizados. Las líneas negras marcan la división entre las tres familias, teniendo diferentes estructuras de matriz A. Para obtener más información, consulte la sección » Materiales y métodos.,»
en segundo lugar, los modelos de la familia winner se elaboraron más a fondo creando cada modelo plausible con conexiones moduladoras, aplicando tres restricciones. En primer lugar, tanto las caras como los objetos modulan al menos una conexión Inter-areal. En segundo lugar, en el caso de enlaces bidireccionales, las entradas moduladoras tienen un efecto en ambas direcciones. Tercero, si face da una entrada directa a OFA entonces asumimos que siempre modula la conexión OFA-FFA también (ver tabla A2 en el Apéndice). Estos modelos se introdujeron en un segundo análisis Aleatorio de la familia BMS., Finalmente, los miembros de la subfamilia winner fueron ingresados en un tercer BMS para encontrar un modelo único con la mayor probabilidad de superación.
resultados
se utilizó la selección del modelo bayesiano para decidir qué familia de modelos explica mejor los datos medidos. Como muestran nuestros resultados, la tercera familia superó a las otras dos, teniendo una probabilidad de superación de 0.995 en comparación con 0.00 de la primera familia y 0.004 de la segunda familia (figuras 3A,B)., La familia de modelos winner (Familia 3; Figura 2, abajo) contiene 12 modelos, que tienen conexiones entre LO y FFA, OFA y FFA, y LO y OFA también, pero que difieren en la direccionalidad de las conexiones, así como en el lugar de entrada a la red.
la Figura 3. Resultados de BMS RFX a nivel de familias. A) se muestran las probabilidades previstas de la comparación basada en la familia, con las probabilidades de superación conjunta (B).,
como segundo paso, se diseñaron todos los modelos moduladores posibles para los 12 modelos de la familia 3 (Ver tabla A2 en el Apéndice; materiales y métodos para más detalles). Esto dio lugar a 122 modelos, que se introdujeron en el análisis Aleatorio familiar de BMS, utilizando 12 subfamilias. Como se puede ver en las figuras 4A, B, la subfamilia 4 del modelo superó a las otras subfamiliares con una probabilidad de superación de 0,79. Como tercer paso, los modelos de la subfamilia winner 4 se introdujeron en un BMS de efecto aleatorio. La figura 5 presenta las 18 variaciones probadas del Modelo 20., El modelo con mayor probabilidad de superación (p = 0,75) fue el modelo 4 (ver Figura 6). Esto significa que el modelo winner contiene conexiones bidireccionales entre todas las áreas y entradas de cara y objeto, sorprendentemente, ambas entran en el LO. Además, las caras tienen un efecto modulador en la conexión entre LO y FFA, mientras que los objetos modulan la conexión entre LO y OFA.
la Figura 4. Resultados de BMS RFX a nivel de subfamilias., A) se muestran las probabilidades previstas de la comparación basada en la familia, con las probabilidades de superación conjunta (B).
la Figura 5. Modelos de subfamilia 4. Todos los modelos tienen el mismo DCM.Una estructura (idéntica al modelo 20 de la familia 3), DCM.B La estructura difiere de un modelo a otro. Las flechas discontinuas simbolizaban el efecto modulador de la cara, mientras que las flechas cuadradas punteadas mostraban la modulación del objeto.
la Figura 6., Resultados del SC dentro de la subfamilia 4. A) se muestran las probabilidades previstas de la comparación basada en la familia, con las probabilidades de superación conjunta (B).
para analizar las estimaciones de parámetros del modelo winner en el grupo de sujetos se utilizó una aproximación de efecto aleatorio. Todas las estimaciones máximas a posteriori (PAM) específicas del sujeto se introdujeron en una prueba t para medias únicas y se compararon con 0 (Stephan et al., 2010; Desseilles et al., 2011). Los resultados indexados con un asterisco en la Figura 7 diferían significativamente de 0 (p < 0.,05).
la Figura 7. La estructura del modelo ganador. Las líneas simples significan el objeto y los estímulos de entrada de la cara al sistema (DCM.C). Flechas negras muestran conexiones inter-regionales (DCM.A) mientras que las flechas rojas representan las conexiones moduladoras (DCM.B): La modulación de cara se significa con flechas discontinuas, mientras que la modulación de objeto se significa con flechas discontinuas de cabeza cuadrada. Se ilustran los promedios a nivel de grupo de las estimaciones del mapa y los intervalos de confianza del 95%., Los promedios fueron probados contra 0 y los resultados significativos son significados con * if p < 0.05.,
discusión
El resultado principal del presente estudio de conectividad efectiva sugiere que (a) LO está vinculado directamente al sistema de procesamiento facial OFA–FFA a través de conexiones bidireccionales a ambas áreas; (B) las entradas no faciales y faciales se entremezclan a nivel de áreas occipito-temporales e ingresan al sistema a través de LO; (c) mientras que la entrada de objetos modula la conexión lo y ofa significativamente.
el papel de LO en la percepción del objeto es bien conocido de estudios previos (Malach et al.,, 1995; Grill-Spector et al., 1998a, b, 2000; Lerner et al., 2001, 2008). Sin embargo, a pesar de que los estudios previos generalmente encontraron una mayor actividad para objetos complejos, así como para caras en LO, el área generalmente se asocia con objetos y se atribuye relativamente menos importancia a su papel en el procesamiento facial. En el presente estudio, el análisis efectivo de la conectividad posicionó a la LO en la red central de percepción facial. El vínculo directo entre OFA y FFA se ha demostrado previamente tanto funcional como anatómicamente (Gschwind et al., 2012)., Sin embargo, como no se dispone de datos actuales sobre el papel de LO en este sistema, lo vinculamos a las otras dos regiones de varias maneras plausibles.
el primer BMS Aleatorio mostró que en la familia de modelos winner LO está interconectado con FFA y OFA y las conexiones son bidireccionales. Por lo tanto, destaca que LO puede tener una conexión estructural directa con FFA., Con el modelado de todos los posibles efectos moduladores, encontramos que ganó una sub-familia de modelos, donde tanto las entradas de objeto como las de cara ingresan al sistema a través del LO, suponiendo que el LO desempeña un papel general e importante en la región de entrada. Desde estudios previos de conectividad funcional todos iniciaron el análisis de la red de procesamiento facial a nivel de IOG, correspondiente a OFA (Fairhall e Ishai, 2007; Ishai, 2008; Cohen Kadosh et al., 2011; Dima et al., 2011; Foley et al., 2012) no es de extrañar que pasaran por alto el importante papel de LO., Sin embargo, las caras son en realidad una categoría distinta de objetos visuales, lo que sugiere que las neuronas sensibles a los objetos y las formas deben ser activadas, al menos hasta cierto punto, por las caras también. De hecho, los estudios unicelulares de primates no humanos sugieren que la corteza temporal inferior, el homólogo propuesto de LO humano en el cerebro Macaco (Denys et al., 2004; Sawamura et al., 2006) tiene neuronas sensibles a las caras también (Perrett et al., 1982, 1985; Desimone et al., 1984; Hasselmo et al., 1989; Young y Yamane, 1992; Sugase et al., 1999)., La conexión íntima de LO con OFA y FFA, sugerida por el presente estudio, podría subrayar el hecho de que las caras y los objetos no se procesan completamente por separado en la vía visual ventral, una conclusión respaldada por datos de imágenes funcionales recientes también (Rossion et al., 2012). El efecto modulador de la entrada de caras en la conexión LO–FFA sugiere que LO debe desempeñar un papel en el procesamiento de caras, muy probablemente relacionado con el procesamiento estructural anterior de caras, una tarea previamente asignada principalmente a OFA (Rotshtein et al., 2005; Fox et al., 2009)., Finalmente, los parámetros a nivel de grupo del modelo winner muestran que el vínculo entre LO, OFA y FFA son principalmente jerárquicos y las conexiones de retroalimentación de FFA hacia OFA y LO juegan un papel más débil en el sistema, al menos durante la tarea de fijación aplicada.
en conclusión, al modelar la conectividad efectiva entre las áreas relevantes para la cara y LO, sugerimos que LO juega un papel importante en el procesamiento de las caras.,
Declaración de conflicto de intereses
los autores declaran que la investigación se realizó en ausencia de relaciones comerciales o financieras que pudieran ser interpretadas como un potencial conflicto de intereses.
agradecimientos
Este trabajo fue apoyado por la Deutsche Forschungsgemeinschaft (KO 3918/1-1) y la Universidad de Ratisbona. Nos gustaría dar las gracias a Ingo Keck y Michael Schmitgen por el debate.
Campbell, R. (2011). Speechreading and the Bruce-Young model of face recognition: early findings and recent developments (en inglés). Br. J. Psychol. 102, 704–710.,
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Fairhall, S.L., and Ishai, A. (2007). Conectividad efectiva dentro de la red cortical distribuida para la percepción facial. Cereb. Cortex 17, 2400-2406.
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Hoffman, E. A., and Haxby, J. V. (2000). Distintas representaciones de la mirada e identidad en el sistema neuronal humano distribuido para la percepción de la cara. NAT. Neurociencia. 3, 80–84.
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Kourtzi, Z.,, and Kanwisher, N. (2001). Representación de la forma percibida del objeto por el complejo occipital lateral humano. Science 293, 1506-1509.
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MacKay, D. J. C. (2003). Teoría de la información, inferencia y algoritmos de aprendizaje. Cambridge: Cambridge University Press.
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Rossion, B., Schiltz, C., and Crommelinck, M., (2003b). Las «áreas faciales» occipitales y fusiformes derechas definidas funcionalmente discriminan a novel de las caras visualmente familiares. Neuroimage 19, 877-883.
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Sawamura, H., Orban, G. A., and Vogels, R. (2006). La selectividad de la adaptación neuronal no coincide con la selectividad de la respuesta: Un estudio unicelular del paradigma de adaptación de la IRMf. Neurona 49, 307-318.
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