quizás no hay otro hueso postcraneal que produzca tanta información sobre la biología de un organismo vivo como la pelvis11 aquí y en otros lugares, los Términos «os coxae» y «huesos de cadera» se usan en lugar de innominarse (lo que literalmente se traduce como «no nombrado» y por lo tanto no es particularmente significativo).
., La pelvis desempeña funciones importantes en (1) la locomoción, ya que el peso corporal se transmite a las extremidades inferiores a través de la faja pélvica, (2) el parto, ya que el neonato humano debe pasar a través del canal de parto, que se encuentra dentro de la faja pélvica a medida que el bebé sale del cuerpo, y (3) el apoyo de los órganos abdominales que son sostenidos tanto por la musculatura del suelo pélvico como por la propia pelvis. Como resultado, la pelvis es central para una serie de «problemas» clínicos de gran importancia para los seres humanos hoy en día., Por supuesto, la estructura básica de la pelvis humana fue heredada de nuestros Antepasados Cuadrúpedos, pero la evolución del bipedalismo (hace unos 6-7 millones de años) implicó una remodelación masiva de la forma muscular y esquelética de la cintura pélvica y el posterior aumento del tamaño del cerebro adulto y neonatal (después de hace unos 2 millones de años) implicó una mayor modificación pélvica.
como tal, la pelvis ha sido un hueso de considerable interés y ese interés parece estar creciendo., Una búsqueda de Pubmed para» Evolución de la pelvis » revela que el número promedio de publicaciones se ha duplicado en los últimos diez años con respecto a la década anterior. Ha habido simposios especiales sobre la evolución de la pelvis en la Asociación Americana de anatomistas y la Asociación Americana de antropólogos físicos en los últimos años., Parte de este mayor interés es el resultado de nuevas pelvas fósiles (o partes de huesos pélvicos) de Simios del Mioceno Pierolapithecus y Sivapithecus, homínidos del Plio‐Pleistoceno Ardipithecus y Australopithecus sediba, y hallazgos más recientes de Homo erectus (Gona pelvis), Homo naledi, y pre‐neandertales (Sima de los Huesos). Sin embargo, gran parte de la investigación reciente se ha ramificado más allá de los fósiles y ha investigado la integración, modularidad y evolucionabilidad de la pelvis (es decir, Lewton, 2012; Grabowski, 2013), el crecimiento y desarrollo pélvico en el contexto del dimorfismo sexual (es decir, Huseynov et al.,, 2016), the impact of pélvic variation on walking performance (I.E., Wall‐Scheffler and Myers, 2013), form:function hypotheses in a comparative context (I. E., Hammond, 2013), y The obstetrical dilemma: a once widely accepted hypothesis about the trade‐off between obstetric demands and locomotion (Trevathan, 1988; Rosenberg, 1992; Rosenberg and Trevathan, 2002) now fundamentally challenged by the work of Dunsworth et al. (2012) y Warrener et al. (2015)., Además, la perspectiva de la medicina evolutiva (Trevathan, 2007) ha arrojado luz sobre por qué los seres humanos experimentan algunas de las enfermedades, debilidades y lesiones que hacemos y cómo la comunidad médica podría considerar los tratamientos de esas «dolencias» a la luz de esa comprensión.
en este número («The Human Pelvis: Anatomy, Development and Function»), se publican trece artículos sobre diversos aspectos de la anatomía, el desarrollo, la variación y la integración morfológica de la pelvis., Si bien estos documentos informan sobre cuestiones evolutivas, se ocupan principalmente de la anatomía funcional pélvica humana moderna (o chimpancé), el crecimiento y el desarrollo. El próximo número (publicado en mayo y titulado «La Pelvis humana: evolución) publicará investigaciones destinadas a comprender la historia evolutiva de la pelvis humana. A continuación, resumimos los artículos de este número en el orden en que aparecen.
para comenzar el tema, Cara Lewis (Universidad de Boston) y sus colegas proporcionan una amplia visión general de la anatomía y función pélvica básica en seres humanos vivos., Lewis (2017, este número) presenta evidencia de que hay diferencias significativas en la función pélvica entre hombres y mujeres, un hallazgo que es apoyado en detalle por otros estudiosos (Gruss et al., 2017, este número; Wall-Scheffler y Myers, 2017, este número; Whitcome et al. 2017, este número) más adelante en el número., Finalmente, Lewis (2017, este número) discute la etiología de la SOBRE y sobre cobertura del acetábulo y las complicaciones resultantes—pinzamiento femoroacetabular, que causa dolor y limita la movilidad de la cadera—en el contexto de la evolución de la cadera y el dimorfismo pélvico, sugiriendo que la mayor prevalencia en mujeres que en hombres puede ser resultado del desafío evolutivo del bipedalismo y la adecuación obstétrica en mujeres humanas. Cómo crece y se desarrolla la pelvis es el tema del próximo artículo de Stefaan Verbruggen y Niamh Nowlan (Imperial College, Londres)., Verbruggen y Nowlan (2017, this issue) proporcionan una revisión básica de la ontogenia pélvica, pero añaden información importante sobre el papel que el movimiento en el útero puede desempeñar en el desarrollo pélvico. En otras palabras, hay un cuento con moraleja aquí que solo porque una anatomía pélvica en particular está presente en el nacimiento no necesariamente hace que esa anatomía sea «genética» dada la importancia que las acciones musculares fetales en el útero pueden jugar en estimular el crecimiento óseo y de alguna manera preparar la pelvis para los rigores de caminar erguido.,
los siguientes tres artículos utilizan un enfoque tridimensional para evaluar la asimetría (Kurki et al. 2017, este número), y la integración morfológica de la pelvis durante el desarrollo en ambos seres humanos(Mallard et al., 2017, este número) y en chimpancés (Huseynov et al., 2017, este número). La asimetría en la pelvis no ha sido estudiada previamente y podría posiblemente tener importantes implicaciones obstétricas., Sin embargo, Helen Kurki (Universidad de Victoria) y sus colegas (Kurki et al, 2017, este número) encontraron una asimetría direccional muy baja en la pelvis humana y lo que se descubrió no tenía patrones regionales y pocas diferencias entre los sexos. Trabajos previos han encontrado que hay niveles reducidos de integración morfológica (y por lo tanto alta evolucionabilidad) en la pelvis humana en comparación con otros primates (Lewton, 2012; Grabowski, 2013). Sin embargo, se desconocía cómo cambia la integración de la pelvis en el desarrollo (si es que cambia). Angela Ánade real, un Tel. D., el candidato en el laboratorio de Benjamin Auerbach en la Universidad de Tennessee presenta evidencia detallada(Mallard et al. 2017, este número) que la integración pélvica femenina sigue siendo aproximadamente la misma a lo largo del desarrollo, un hallazgo importante dado que las declaraciones anteriores sobre la evolucionabilidad de la pelvis solo examinaron muestras adultas. También encuentra evidencia consistente con trabajos anteriores de que las partes individuales de la pelvis (Ilion, isquion y pubis) están más integradas que la pelvis en su totalidad. Alik Huseynov un Tel. D., estudiante que trabaja con Marcia Ponce De Léon y Christoph Zollikofer en la Universidad de Zürich utilizó GM y técnicas de imagen biomédica para examinar la modularidad del desarrollo y la integración en la pelvis del chimpancé. Encontraron (Huseynov et al., 2017, este número) que el patrón de integración en la pelvis del chimpancé cambia con el tiempo y que las unidades de desarrollo—ilio, isquion y pubis—se integran más con la edad, mientras que las regiones funcionales de la pelvis del chimpancé—locomotora y obstétrica—se vuelven más modulares., Al igual que en los humanos, la modularidad de la pelvis del chimpancé permitiría la selección de las regiones locomotrices u obstétricas de la pelvis, y podría aumentar la evolucionabilidad de cada una.
pero esta suposición de que el motor principal que da forma a la pelvis humana ha sido la selección—particularmente la selección que actúa en aspectos de la pelvis esenciales para el rendimiento locomotor y obstétrico—es cuestionada fundamentalmente por el trabajo de Lia Betti (Universidad de Roehampton)., En una crítica de este enfoque adaptacionista de la pelvis, Betti (2017, this issue) proporciona evidencia de que la variación pélvica en humanos ha sido fuertemente influenciada por procesos evolutivos neutros (deriva genética y flujo génico mediado por la distancia) y que la termorregulación puede ser una presión selectiva ignorada dirigida a la pelvis. Este importante trabajo demuestra la naturaleza multifactorial de la selección en la pelvis en humanos, así como otras fuerzas evolutivas que han contribuido a la variación pélvica.,
sin embargo, si bien la pelvis obstétrica no ha sido el único objetivo de selección, sí ha sido importante. El hecho de que hay dimorfismo sexual en la pelvis (y que está en la dirección opuesta al dimorfismo del tamaño del cuerpo, es decir, las mujeres tienen dimensiones más grandes para muchas dimensiones pélvicas que los hombres, mientras que lo contrario es cierto para todas las demás dimensiones del cuerpo) es evidencia de que la obstetricia ha jugado un papel importante en la selección en la pelvis humana., Barbara Fischer (Universidad de Oslo) y Philip Mitteroecker (Universidad de Viena) (2017, este número) utilizan un análisis morfométrico geométrico de 99 pelvas humanas para caracterizar el dimorfismo. No encuentran casi superposición en el espacio de forma entre machos y hembras, a pesar de que los dos sexos comparten casi el mismo tamaño pélvico general. Además, mientras que las proporciones generales de la pelvis se escalan alométricamente, las anatomías obstétricamente relevantes (es decir, ángulo subpúbico, altura Sacra, diámetro biacetabular) no son alométricas., Fisher y Mitteroecker (2017, this issue) hipotetizan que el desarrollo de estas anatomías obstétricamente relevantes probablemente esté mediado por hormonas sexuales (consistente con Huseynov et al., 2016). Por lo tanto, mientras que la pelvis en general es sexualmente dimórfica en los seres humanos, Hillary Delprete (Universidad de Monmouth) pregunta (DelPrete, 2017, este tema) si hay dimorfismo específicamente en la forma de la entrada pélvica. Muchos libros de texto obstétricos responderían » sí «e históricamente la entrada se ha dividido en categorías o tipos que incluyen la forma masculina» androide «y la forma femenina» ginecoide»., Sin embargo, DelPrete (2017, este número) muestra en una muestra de 400 pelvas que la forma de entrada no es tan dimórfica como se presenta típicamente, y ciertamente no debe tratarse como una variable categórica. Sin embargo, DelPrete (2017, this issue) encuentra que una de sus poblaciones (Hamann–Todd) tiene dimorfismo débil, pero estadísticamente significativo en la entrada pélvica. Este hallazgo, que hay diferencias a nivel poblacional en el dimorfismo sexual, es relevante para el artículo final en este tema relacionado con la obstetricia., Jonathan Wells (University College London) argumenta (Wells, 2017, this issue) que el dilema obstétrico que enfrentan las poblaciones humanas más recientes podría ser peor hoy que en el pasado. Describe una espada de doble filo en la que la malnutrición en las poblaciones con problemas socioeconómicos puede alterar el crecimiento y reducir tanto la estatura como las dimensiones de la pelvis en las mujeres, mientras que en estas mismas poblaciones la epidemia de obesidad está resultando en neonatos excesivamente grandes. Esta combinación puede resultar en condiciones de nacimiento más difíciles y peligrosas que las que antes enfrentaban los seres humanos., Este hallazgo significaría que las dificultades que experimentan las mujeres en el parto hoy en día probablemente no son típicas de lo que habría sido el caso en el pasado.
los últimos cuatro artículos del número examinan el papel de la pelvis durante la marcha bípeda en humanos. Jesse Christensen, un fisioterapeuta de la Universidad de Utah, y sus colegas (Christensen et al., 2017, this issue) utilizó el análisis de la marcha para caracterizar el movimiento pélvico durante la evitación de obstáculos en un grupo móvil de individuos (n = 10)., Estos hallazgos—que la inclinación pélvica posterior y la caminata pélvica ipsilateral son críticamente importantes para la negociación normal de obstáculos-serán una referencia importante para los médicos que trabajan con poblaciones propensas a caer.
los trabajos finales examinan un tema de importancia crítica para nuestra comprensión de la variación pélvica y el dimorfismo: ¿por qué es la pelvis femenina relativamente más ancha que la pelvis masculina? Se ha reconocido durante mucho tiempo que las mujeres tienen en promedio caderas más anchas y piernas más cortas que los hombres, y se ha pensado durante mucho tiempo que estas diferencias comprometen la locomoción en las mujeres en relación con los hombres., Desde Krogman (1951) la hipótesis de trabajo para explicar estas diferencias era que la pelvis femenina necesitaba ser ancha para facilitar el nacimiento, pero no demasiado ancha o comprometería la mecánica bípeda y/o energética. Es decir, que la pelvis en mujeres humanas fue vista como el resultado de un equilibrio entre las restricciones selectivas conflictivas del parto y la locomoción. Washburn (1960) argumentó que una forma de mitigar este conflicto era que el recién nacido humano naciera en una etapa relativamente temprana (y por lo tanto más pequeña y menos desarrollada)., Esto sugirió a algunos que el momento del nacimiento humano fue dictado por restricciones de tamaño del canal de parto. Un bebé nacido demasiado temprano estaría en mayores riesgos durante e inmediatamente después del nacimiento, pero un bebé nacido demasiado tarde sería demasiado grande para caber a través del canal de parto. Sin embargo, Dunsworth et al. (2012) y Warrener et al. (2015) encontraron que la pelvis más ancha de las hembras humanas no aumentó el gasto energético durante la marcha en absoluto. Pero, ¿por qué?
en 1991, Yoel Rak formuló una hipótesis en el contexto de la A. L., 288-1 (Lucy) esqueleto de Australopithecus afarensis que las caderas anchas aumentarían la rotación en el plano transversal y aumentarían efectivamente la longitud de zancada. Sin embargo, hasta este punto, esta hipótesis no ha sido probada formalmente. Tres estudios publicados en este número abordan esta misma cuestión (Gruss et al., 2017, este número; Wall-Scheffler y Myers, 2017, este número; Whitcome et al., 2017, este número) y son impresionantes en lo concordantes que son los resultados. Gruss (Radford University)y sus colegas presentan sus hallazgos (Gruss et al., 2017, this issue) como una prueba formal de la hipótesis de Rak., De hecho, encuentran evidencia sólida de que los individuos (ya sean hombres o mujeres) con pelvas más anchas toman pasos relativamente más largos. Además, al dar pasos más largos, los individuos con caderas más anchas tienen menos movimiento en el plano sagital que aquellos con caderas más estrechas, reduciendo los costos energéticos del desplazamiento vertical del centro de masa. Por lo tanto, no parece haber ninguna desventaja locomotora al tener caderas anchas, y de hecho, estas caderas anchas confieren una ventaja a los individuos de patas más cortas, incluidos los primeros homininos como el Australopithecus afarensis A. L. 288-1 (Lucy)., El estudio de Katherine Whitcome (California Northstate University) coincide. Ella y sus colegas (Whitcome et al., 2017, this issue) estudió la cinemática de la marcha en 30 individuos y encontró que las mujeres tienen un componente más grande de rotación pélvica que contribuye a la longitud de zancada que los hombres, especialmente a velocidades de marcha más rápidas. Estos datos son consistentes con sus hallazgos anteriores (Whitcome et al., 2007) que las mujeres tienen más cigapófisis oblicuas en sus vértebras lumbares y, en consecuencia, son capaces de más rotación lumbopélvica que los hombres., Por lo tanto, la energía de caminar es similar en hombres y mujeres no debido a anatomías idénticas, sino debido a una cinemática de caminar ligeramente diferente. Sin embargo, aquí y en su trabajo anterior (Wall‐Scheffler, 2012; Wall‐Scheffler y Myers, 2013), Cara Wall‐Scheffler de Seattle Pacific University y Marcie Myers de St Catherine University (Wall‐Scheffler y Myers, 2017, este número) replantean completamente la pregunta original., Tal vez no deberíamos estar preguntando (y refutando) las consecuencias negativas de una pelvis ancha, sino examinando los beneficios adaptativos potenciales de tal morfología. De acuerdo con los otros estudios en este tema, Wall‐Scheffler encuentra que en relación con su altura, las mujeres caminan más rápido que los hombres, tienen un centro de masa más bajo (aumentando la estabilidad) y tienen una longitud de zancada relativamente más larga al girar su pelvis a través de un ángulo mayor., Además, ella encuentra que las mujeres con una amplia anchura bitrocantérica utilizan menos energía para llevar cargas, lo que lleva a la hipótesis de que la selección puede haber favorecido una pelvis mediolateralmente ancha, especialmente en las mujeres, para reducir los costos de transporte. El mensaje para llevar a casa de Wall-Scheffler y Myers (2017, este número) es que la pelvis femenina mediolateralmente ancha puede ser una adaptación para la locomoción, no un subproducto obstétrico que produce costos locomotores.
estos hallazgos plantean la pregunta de por qué los estudiosos han hablado de la pelvis humana «estrecha» como adaptativamente beneficiosa., Muchos autores, desde Krogman (1951) en adelante, han sugerido que en los humanos la pelvis se adaptó al bipedalismo al volverse «estrecha» (lo que interpretamos como tener una anchura transversal relativamente baja) con la implicación o afirmación explícita de que una distancia estrecha entre los acetábulos es más biomecánicamente eficiente para caminar bípedo., De hecho, mientras que otros primates tienen una faja pélvica (y un canal de parto dentro de ella) que es relativamente estrecho transversalmente pero alargado de adelante hacia atrás, los humanos tienen una faja pélvica (y una entrada pélvica que representa la parte superior o inicio del canal de parto óseo) que es relativamente ancha transversalmente pero corta en la dirección anterior–posterior. Esto es cierto tanto para los humanos modernos como para los fósiles. La icónica fotografía que Lovejoy (1988) presentó en su artículo Scientific American mostraba la pelvis de una hembra humana moderna y la reconstrucción del espécimen de Australopithecus afarensis A. L., 288-1 («Lucy»). Tanto la anchura transversa (bi-ilíaca) como la anchura transversa de la entrada pélvica en estos dos especímenes son similares en el humano moderno y en el australopito a pesar del hecho de que el humano moderno era probablemente al menos un 50% más alto. Así que los primeros humanos bípedos tenían una pelvis ancha, no estrecha y un canal de parto. Esto sugiere que una pelvis estrecha no es de ninguna manera necesaria para la locomoción bípeda. Por el contrario, los artículos de Wall-Scheffler y Myers (2017, este número), Gruss et al. (2017, este número), y Whitcome et al., (2017, este número) confirman que nuestra adaptación al bipedalismo hace uso de nuestra anchura pélvica para aumentar nuestra longitud de zancada, un punto hecho anteriormente para australopiths por Rak (1991). Todos los humanos hoy y en el pasado tienen una faja pélvica relativamente amplia en comparación con los simios y los cambios evolutivos que han tenido lugar dentro de la evolución humana han sido principalmente en la dimensión anterior–posterior de la pelvis en lugar de la transversal.,
los artículos de este volumen utilizan una gama de metodologías y enfoques, con muchos tipos diferentes de datos para observar la morfología de la pelvis humana, examinando sus continuidades en forma con otros primates y mamíferos, así como las peculiaridades que resultan de nuestra inusual forma bípeda de locomoción. Esperamos que otros estudiantes de la pelvis estén tan inspirados como nosotros por esta colección de becas para continuar investigando este hueso fascinantemente complejo.
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